Біологічні основи вродженої та набутої поведінки. Рівні поведінки та еволюція. та формування поведінки

Поведінка тварин, перш за все, спрямована на індивідуальне та видове самозбереження. У процесі філогенезу сформувався низку вроджених рефлексів, кожен із яких виконує свої конкретні функції та бере участь у підтримці нормальної життєдіяльності організму. І.П. Павлов назвав такі вроджені реакції – безумовнимирефлексами. Безумовний рефлекс представляє спеціалізовану інтеграцію – зв'язок між певними аферентними системами та складним еферентним актом. Стимули, що викликають специфічну рефлекторну реакцію, називають безумовними подразниками.

Безумовні рефлекси - Це реакції організму, що зустрічаються у всіх тварин даного виду; вони є спадково закріпленими, уродженими. Більшість безумовних рефлексів зберігається у хребетних тварин після видалення кори великих півкуль головного мозку. З цього випливає, що безумовні рефлекси здійснюються за участю нижчих відділів центральної нервової системи – спинного, довгастого, середнього та проміжного мозкута підкіркових ядер великих півкуль.

Безумовні рефлекси – це рефлекси, які потребують свого виникнення спеціальних умов. Вони генетично задані, жорстко «підігнані» під певні екологічні умови, що відповідають даному виду, і характеризуються стереотипною, видоспецифічною послідовністю реалізації поведінкового акту. Виникають при появі адекватного для кожного з них подразника, забезпечують виконання найбільш життєво важливих функцій незалежно від умов середовища, що змінюються.

Не можна стверджувати, що безумовні рефлекси є абсолютно незмінними. Ступінь їх прояву може залежати від функціонального стану організму і відповідає домінуючій на даний момент потреби. Ці рефлекси можуть згасати або посилюватись і значно змінюватися в ході онтогенезу. Більшість безумовних рефлексів починає функціонувати відразу після народження людини або тварини, але деякі з них (наприклад, статеві) виявляються на певних етапах онтогенезу – у міру дозрівання статевої, ендокринної, нервової та інших фізіологічних систем.

Існує безліч класифікацій безумовних рефлексів, що базуються на різних засадах.

За фізіологічною характеристикоювиділяють такі види рефлексів:

1) рухові, що здійснюють підтримку пози та пересування тіла у просторі;

2) вісцеральні, або інтероцептивні, що забезпечують збереження гомеостазу (рефлекси серцевої діяльності, дихальної, травної систем та ін.);

3) адаптаційні, спрямовані на ослаблення чи посилення дії стимулу (захисні та орієнтовні).

За біологічною роллюрозрізняють:

1) збережені рефлекси, що забезпечують регуляцію сталості внутрішнього середовища (харчовий, дихальний, регуляції рівня глюкози в крові); відновлювальний рефлекс – сон; рефлекси продовження та збереження роду (статеві, турбота про потомство);

2) захисні рефлекси, пов'язані з усуненням шкідливих агентів, що потрапили на поверхню або всередину організму (чухання, чхання, миготіння, кашель); рефлекси активного знищення чи нейтралізації шкідливих подразників – наступальні та агресивні рефлекси; реакції пасивно-оборонної поведінки – рефлекс відсмикування, відступу, уникнення. Усі захисні рефлекси виникають у критичних ситуаціях.

Особлива група рефлексів: орієнтовний рефлекс на новизну та орієнтовно-дослідницьку поведінку.

За класифікацією П.В. Симонова виділяються:

1) Вітальні рефлекси, що забезпечує індивідуальне та видове збереження організму. Сюди відносяться харчовий, питний, рефлекс регуляції сну, оборонний та орієнтовний рефлекс (рефлекс «біологічної обережності»), рефлекс економії сил та ін. Критерії рефлексів вітальної групи: незадоволення відповідної потреби веде до фізичної загибелі особини; реалізація безумовного рефлексу не потребує участі іншої особи того ж виду.

2) Рольові (зоосоціальні) рефлекси, які можна реалізовані лише шляхом взаємодії коїться з іншими особами свого виду. Ці рефлекси лежать в основі статевої, батьківської, територіальної поведінки, в основі феномену емоційного резонансу («співпереживання») та формування групової ієрархії, де окрема особина незмінно виступає в ролі шлюбного партнера, батька чи дитинчати, господаря території чи прибульця, лідера.

3) Рефлекси саморозвитку, орієнтовані освоєння нових просторово-часових середовищ, звернені до майбутнього. До них належать дослідницька поведінка, безумовний рефлекс опору (свободи), імітаційний (наслідувальний) та ігровий, або, як їх називає П.В. Симонов, рефлекси превентивної «озброєності». Дослідницький рефлекс формується постійним інформаційним голодом, який визначає пошук інформації як фактор розвитку нервової системи. Рефлекс свободи грає величезну роль еволюції – без нього було неможливо домогтися задоволення тієї чи іншої потреби за наявності зовнішніх перешкод. Особливістю групи безумовних рефлексів саморозвитку є їхня самостійність; вона не виводиться з інших потреб організму і не зводиться до інших мотивацій.

Безумовний рефлекс може бути відносно простим і виражатися в одиночному рефлекторному акті (наприклад, скорочення зіниці) або складним, що складається з кількох послідовних ланок, де кінець одного рефлекторної ланкислужить початком наступного (інстинкт).

Інстинкти

У процесі формування різних видів жорстко закріплювалися і успадковувалися програми поведінки, які найбільше сприяли виживанню особини і підвищення чисельності популяції.

Такі жорстко фіксовані у спадковому коді форми поведінки одержали назву інстинктів.

Інстинкт (Лат. Instinctus- спонукання) - життєво важлива, цілеспрямована форма поведінки, обумовлена ​​вродженими механізмами, що реалізується в ході онтогенетичного розвитку, що характеризується суворою сталістю (стереотипністю) свого зовнішнього прояву у даного виду організмів і виникає на специфічні подразники зовнішнього та внутрішнього середовища організму.

Загальноприйнятого визначення інстинктів немає. Одне з перших визначень було зроблено німецьким зоологом Г.Е. Циглером (1914), який стверджував, що дія повинна вважатися інстинктивною, якщо вона характеризується такими критеріями:

1. Примушування та здатність до даної дії є спадковою властивістю виду.

2. Дія не потребує попереднього навчання.

3. Дія виконується однаково, стереотипно в усіх представників цього виду.

4. Дія відповідає анатомо-фізіологічним особливостям та екологічним умовам проживання даного виду.

В даний час найбільш загальним є наступне визначення інстинкту: інстинкт - це сукупність рухових актів і складних форм поведінки, властивих тварині даного виду, що виникають на подразнення із зовнішнього і внутрішнього середовища організму і протікають на тлі високої збудливості нервових центрів, пов'язаних із здійсненням цих актів.

Для прояву того чи іншого інстинкту потрібна низка умов або факторів, серед яких виділяють внутрішні та зовнішні. До внутрішнім факторамвідносять фізико-хімічні, метаболічні та ендокринні зрушення в організмі. Так, виникнення статевого та батьківського інстинктів пов'язане з циклічними змінами функціонування статевих залоз, а харчовий інстинкт залежить від змін обміну речовин, які розвиваються за відсутності їжі. Зовнішні подразники, які у своїй сукупності складають пускову ситуацію, називають ключовими подразниками, або релізерами (дозволи). Кожен ключовий стимул запускає відповідний комплекс стереотипних дій. Ключові подразники є такими ознаками довкілля, куди тварини можуть реагувати незалежно від індивідуального досвіду вродженим поведінковим актом. До кожного ключового стимулу у центральній програмі поведінки існують механізми запуску відповідної поведінкової реакції, реалізація якої залежить від наслідків для організму. Якщо зовнішні стимули відсутні, то включається пошукова програма, і лише у разі успішного здійснення реалізується сам інстинкт. Таким чином, інстинкт розвивається у дві стадії:

1. Попередня (пошукова чи апетентична) стадія: найбільш пластична, мінлива, характеризується переплетенням вроджених та набутих компонентів поведінки, потребує врахування конкретних умов обстановки та деякого індивідуального досвіду. Вона модулюється (підготовляється) актуалізованою потребою і спрямовується на певну мету, об'єкт довкілля, здатний задовольнити цю потребу.

2. Завершальна (ригідна) стадія – стабільна, стереотипна та жорстко фіксована у генотипі. На цій стадії потреби особи задовольняються стандартними діями.

Протікання інстинкту можна як схеми: ендогенне збудження (потреба) – ключовий (пусковий) стимул – комплекс стереотипних процесів (послідовність рухових актів) – «завершальний акт».

Навіть за наявності зовнішніх та внутрішніх факторів інстинкт у вищих тварин та людини може не виявлятися. Це з тим, що нейронні ланцюга підкіркових структур, «запускаючі» інстинкти, перебувають під досить сильним гальмівним впливом кори великих півкуль (заборонені по З.Фрейду).

Таким чином, можна виділити такі характерні рисиінстинкту:

1) інстинкт – ланцюговий безумовний рефлекс, у якому закінчення однієї ланки є початком наступного;

2) інстинктивні поведінкові акти завжди доцільні, мають адаптивний характер;

3) програма стереотипних дій жорстка, непластична;

4) нервові центри, які обслуговують інстинктивну програму, перебувають у домінантному стані;

5) інстинкти проходять в онтогенезі певні стадії свого дозрівання і можуть виявлятися різною мірою залежно від умов життя та віку.

Інстинктивну поведінку часто розглядають як жорстку систему дій, як поведінку, яка не здатна до пристосувальної мінливості. При всьому своєму адаптивному значенні інстинкт «сліпий», коли організм перебуває у непередбаченій ситуації. Принципова обмеженість інстинктивного поведінки пов'язані з низкою причин. Зокрема, інстинкт неспроможний: аналізувати зовнішню ситуацію, використовуючи різні параметри, залежні від цієї ситуації; формулювати цілі поведінки; планувати шляхи досягнення цілей; навчатися нових типів поведінки. Проте, результати робіт багатьох дослідників свідчать, що з розгляді класичних прикладів інстинктивного поведінки комах виявляються ділянки, у яких відсутня однозначна послідовність дій і виявляється певна гнучкість поведінки. У процесі такого жорстко організованого автоматизму мають місце спеціальні етапи – етапи гнучкого поведінки. Звичайно, ці етапи або ділянки рідкісні і складають дуже невелику частину довгих та складних автоматизмів. У структурі інстинктів передбачено механізми внутрішньої активності, «власної ініціативи» під час виборів поведінки. Ця ініціатива проявляється, перш за все, в активному пошуку тварин необхідних пускових ситуацій та виборі найбільш ефективних способівдо виконання поведінкового акта.

Запитання та завдання для самоконтролю.

1. Дайте характеристику безумовних рефлексів.

2. Опишіть різноманітні види безумовних рефлексів.

3. Дайте визначення поняття «інстинкт». Охарактеризуйте критерії інстинктивної дії.

4. Розгляньте стадії здійснення інстинкту.

5. Назвіть характерні риси інстинктів.

6. Розгляньте відмінності інстинктивної та розумної поведінки.

7. У чому полягають важливі обмеження інстинктивної поведінки?

8. Обґрунтуйте значення безумовних рефлексів та інстинктів у пристосувальній поведінці людини.

Глава 3. КЛАСИФІКАЦІЯ ФОРМ ПОВЕДІНКИ. ВРОДЖЕНІ ФОРМИ ПОВЕДІНКИ

Класифікація форм поведінки

3.1.1. Класифікація категорій поведінки за Л.В. Крушинському

Вроджені форми поведінки

3.2.1. Класифікація вроджених компонентів інстинктивного акту за рівнем складності

3.2.2. Класифікація уроджених формповедінки за Д. Дьюсбері

3.2.3. Локомоторна поведінка

3.2.4. Харчова поведінка

3.2.5. Питна поведінка

3.2.6. Дихання

3.2.7. Терморегуляція

3.2.8. Виділення

3.2.9. Дослідницька поведінка

3.2.10. Оборонна поведінка

3.2.11. Комфортна поведінка

3.2.12. Біоритми

3.1. КЛАСИФІКАЦІЯ ФОРМ ПОВЕДІНКИ

Початковою, описовою фазою у дослідженні поведінки до класичних этологів часто нехтували. Однак якщо ми звернемося до історії біології, то побачимо, що її розвиток став можливим лише після величезної підготовчої роботи багатьох поколінь таксономістів та систематиків. Завдання таксономіста полягає в класифікації майже безмежного розмаїття живих організмів, їх поділу на групи, що легко розпізнаються, опис цих груп на основі достовірних. відмітних ознакта у встановленні відмінностей між ними. Подібним чином єдиний складний «потік поведінки» необхідно описати, розбити на елементи, що піддаються вивченню. Ці елементи, у свою чергу, повинні бути об'єднані в групи відповідно до їх загальних властивостей, а для цього необхідно виділити їх спільні характерні ознаки. Тільки тоді з'явиться база для подальшого розвиткунауки про поведінку.

Л. В. Крушинського

Для наших цілей найбільш підходяща є оригінальна класифікація категорій поведінки, запропонована видатним вітчизняним зоопсихологом Л. В. Крушинським (1986), в якій використовуються два критерії: спосіб формування конкретного поведінкового акта в онтогенезі і нейробіологічні механізми, що лежать в його основі.Ці критерії дозволяють виділити такі категорії поведінки:

1. Вроджені чи інстинктивні форми поведінки – здійснюються на основі спадково обумовленої програми та не вимагають для свого розвитку спеціального навчання чи тренування .

2. Придбані форми поведінки ( навчання ) – здійснюються на основі програми, яка поступово формується внаслідок набуття особиною індивідуального досвіду .

3. Елементарна розумова діяльність (розумне або інтелектуальне поведінка) – здійснюється на основі екстреного прийняття рішення у новій для організму ситуації без спеціального попереднього навчання та за відсутності відповідної спадкової програми .

Таким чином, у цій класифікації йдеться про «компонентний» склад поведінки, тобто про відносну роль різних його видів у конкретній поведінковій реакції.

Надалі ми розглядатимемо різноманітність форм поведінки, ґрунтуючись на категоріях поведінки, виділених Крушинським.

3.2. ВРОДЖЕНІ ФОРМИ ПОВЕДІНКИ

Для отримання уявлення про різноманітність форм вродженої поведінки ми познайомимося з класифікацією вроджених компонентів інстинктивного акта за ступенем складності та функціональною класифікацією Д. Дьюсбері.

Класифікація вроджених форм поведінки за

Д. Дьюсбері

Однією з найпростіших, зручних сприйняття, хоч і не безперечних, є класифікація вроджених форм поведінки, запропонована американським зоопсихологом Д. Дьюсбері (1981). Усі форми поведінки тварин він об'єднує у три основних типи: індивідуальна поведінка , що забезпечує виживання особини, репродуктивне і соціальне. Два останні типи нерідко поєднують під рубрикою сигнальне або комунікативна поведінка, оскільки в їх основі лежать взаємодії між особинами. Репродуктивна поведінка, у свою чергу, поділяється на статевеі батьківське.

До індивідуальних форм поведінки належать:

1) локомоція;

2) харчування та дихання (пошук та запасання їжі; дихальні рухи, пошук середовища, багатого киснем);

3) терморегуляція (забезпечення оптимального температурного режиму);

4) пошук притулку;

5) уникнення хижаків;

7) підтримання чистоти тіла (комфортна поведінка);

8) виділення;

9) дослідницька активність;

11) використання знарядь;

12) біологічні ритми.

Як видно, серед зазначених форм індивідуальної поведінки названі і фізіологічні процеси, але, як стане зрозуміло з наведених нижче описів, маються на увазі поведінкові реакції, що супроводжують їх. Крім того, важко погодитися з інтерпретацією біоритмів як індивідуальною формою поведінки. Це, скоріш, організація поведінкового репертуару у часі чи індивідуальна характеристика окремих форм поведінки.

Дьюсбері зазначає, що основна перевага цієї класифікації – ясність та зручність сприйняття. У той же час слід пам'ятати, що:

ü багато розмежувань дещо довільні, а деякі неоднозначні. Наприклад, пошуки притулку можуть виявитися важливими при уникненні хижаків; Дослідницька поведінка може становити частину гри, харчування, сон та ін можуть мати яскраво виражений соціальний характер.

ü Тварина – це цілісний пристосований організм, а не проста сукупність адаптацій. Відбір проводиться не на повну досконалість в окремій області, а на створення організму, здатного успішно функціонувати у своєму середовищі. Поведінкові акти як спосіб адаптації до різних аспектів середовища тісно переплітаються та взаємодіють, утворюючи єдине функціональне ціле. Наприклад, спосіб харчування знаходиться у складних взаємодіях із локомоцією, уникненням хижаків, сном.

Детальний опис індивідуальних форм поведінки наводиться у зведеннях та підручниках Р. Хайнда (1975), Д. Дьюсбері (1982), М. Н. Сотської (2003). О. О. Іванова (2013). Ми ж у цьому розділі схематично опишемо частину з них, а іншим (таким як гра, агресія, репродуктивна та соціальна поведінка) будуть присвячені окремі розділи. Слід зазначити, що будівельна поведінка розглядатиметься не як окрема формаповедінки, а рамках тих функціональних сфер, у яких воно проявляється (харчове, оборонне, статева поведінка).

Локомоторна поведінка

Типи локомоції

Прийнято виділяти такі основні типи руху:

· Рух за допомогою джгутиків та вій(Жгутиконосці, інфузорії, війкові черв'яки, гастротрихи).

· Амебоїдний рухіз зміною форми тіла (саркодові, плазмодіофореї та інші амебоїдні організми)

· Хвилястий рухза допомогою згинання тулуба (різні черв'яки, риби, змії, водні ссавці).

· Реактивний рухза допомогою виштовхування води з організму (медузи, головоногі, личинки бабок-коромисел).

· Рух за допомогою кінцівоккрил, ніг, плавників (більшість хребетних та членистоногих). Найбільш поширене.

Харчова поведінка

Харчування займає одне з найважливіших місць серед усіх проявів життєдіяльності тварин. Без вивчення харчодобувної діяльності та харчування не можна зрозуміти ні біології виду в цілому, ні його місця у природних спільнотах. Саме з цим видом діяльності пов'язаний цілий комплекс морфофізіологічних адаптацій опорно-рухового апарату, органів травлення, нервової системи та органів чуття, а через них опосередковано змінюються й інші органи та функції, що не мають відношення до харчування.

Аналіз етограм представників різних видів показує, що незалежно від раціону харчодобувна діяльність тварини займає основну частку всієї її добової активності. Потреба їжі суб'єктивно сприймається як почуття (емоція) голоду. Слід зазначити, що емоційне забарвлення набувають лише найважливіші біологічні потреби. Пошукова поведінка під впливом емоції голоду відбувається з дуже великою інтенсивністю та енерговитратами. Жодна інша поведінкова активність не може компенсувати цей стан і, як правило, всі вони пригнічуються до насичення.

Харчові режими та харчова спеціалізація.

Під харчовим режимомрозуміється природа, характер харчового матеріалу, що є джерелом енергії для того чи іншого виду тварин.Розрізняють такі основні типи харчових режимів: зоофагія, фітофагія та детрітофагія.

Фітофагія- харчування рослинними організмами та їх продуктами. Можливо, це найбільш поширений харчовий режим принаймні серед макроскопічних видів. У покритонасінних рослин у їжу вживається всі частини - листя, пагони, квіти, коріння, насіння, плоди. Широко поширене харчування деревиною, чи ксилофагія.

Детритофагіяпередбачає харчування рослинами, що розкладаються, або детритом, і продуктами їх розкладання. Серед видів-детритофагів особливо багато ґрунтових форм, як правило, дрібних (хробаки, комахи, кліщі тощо). Разом з детрітофагами діють тварини, які харчуються мікроорганізмами; відокремити одну групу від іншої досить складно. Ці тварини мають невеликі розміри і здатні поїдати бактерії та гриби, але не сам детріт.

Особливий харчовий режим представляє біофільтрація. Всі тварини, що фільтрують (губки, кишковопорожнинні, молюски, мшанки і т.п.) живуть виключно у воді, звідки і відціджують собі їжу. При цьому харчові частинки можуть бути представлені і мікроскопічними тваринами, рослинами і детритом. Рух води щодо тіла тварини досягається або за рахунок тієї чи іншої нагнітальної дії (роботи вій, ротових лопатей, ніжок, що фільтрують, тощо), або за рахунок плавання.

Від харчових режимів слід відрізняти харчову спеціалізацію,

тобто. коло харчових матеріалів, що використовуються даним видом. Він може бути широким або обмеженим. Залежно від ступеня обмеженості харчового раціону прийнято виділяти три групи: поліфаги, олігофаги та монофаги.

Поліфагихарчуються великою групою тварин чи рослин. Нерідко вид здатний використовувати в їжу одночасно і тварини, і рослинні корми різноманітного характеру. Тоді використовується термін « пантофаг або, частіше еврифаг »- всеїдна тварина. До еврифагів відносяться, наприклад, бурий ведмідь, борсук, кабан, сіра щур, сіра ворона, мурахи, терміти, коники і т.д.

Олігофагихарчуються досить обмеженим колом об'єктів, наприклад, комахоїдні або плодоядні рукокрилі, гігантський мурахоїд (поїдає тільки мурах і термітів), коала, дієта яких складається тільки з листя різних видів евкаліптів.

Монофагиприв'язані до одного строго певного кормового об'єкта, представника одного виду. Монофагами є, наприклад, шовковий шовкопряд, що харчується тільки листям шовковиці і велика панда, що вживає в їжу виключно пагони бамбука.

Олігофагів та монофагів часто об'єднують під загальним терміном « стенофаги ». Стенофагія найпоширеніша серед тварин, що у тропічних лісах і щодо рідко зустрічається в мешканців помірних широт, які, навпаки, найчастіше є эврифагами.

Слід зазначити, що з детальному вивченні біології виду нерідко виявляється, що його харчовий режим (фітофагія чи зоофагія) певною мірою виявляється умовним. Наприклад, більшість типових хижаків часом їдять ягоди і фрукти, рослиноїдні гризуни жадібно поїдають комах, а олені, що харчуються ягелем, не гидують пташиними яйцями або гніздами лемінгів.

Корми, які використовуються представниками цього виду, ділять на основні, другорядні та випадкові. Такий поділ допомагає розібратися у харчових зв'язках тварини, але не вказує на причини частішого чи рідкісного використання харчових об'єктів.

За рівнем привабливості виділяють переваги, що охоче поїдають і змушені корми. Більшість тварин має дуже тонку харчову вибірковість. Наприклад, каспійські тюлені, що оглядають сіті рибалок, безпомилково вибирають і поїдають вигляд оселедця з найбільшою жирністю.

Кращий корм найбільш біологічно цінний для споживача в умовах цього сезону та географічної обстановки. При цьому потреба в поживних речовинможе змінюватися з сезонною періодичністю, відповідно змінюються і кормові переваги. Саме різкими сезонними коливаннями кормової бази пояснюється переважне поширення помірних широтах еврифагів.

Вимушеними називають корми, які споживаються під час голодування. Наприклад, у багатосніжні холодні зими кабани можуть харчуватися лишайниками, трухлявою деревиною, корою дерев, хоча їх кормами, що віддають перевагу, є кореневища, горіхи, жолуді.

Іноді тварини споживають, здавалося б, неїстівні чи навіть отруйні корми. Бобри без шкоди собі їдять цикуту, смертельну інших тварин. Зайці - ціла низка рослин, що містять синильну кислоту, еуфорбін, цитизин і т.п. Їжаки охоче поїдають жуків-наривників, чия отрута – кантаридин – смертельно небезпечна для людини. Пов'язано це з нечутливістю окремих видівдо деяких отрут, що дає їм можливість використовувати ці об'єкти як харчові або лікарські.

Питна поведінка

Потреба воді вітальна і властива всім тваринам, які ведуть наземний спосіб життя незалежно від еволюційного становища. Емоційний стан спраги, заснований на дегідратації та підвищенні осмотичного тиску рідин внутрішнього середовища організму, являє собою відчуття, непереборність якого можна порівняти з нестачею повітря або фізичним болем. Для більшості видів та екологічних груп тварин спрага – це важко переносимий стан, що викликає яскраво виражену пошукову поведінку (або, як кажуть фізіологи, найсильнішу поведінкову домінанту). Проте деякі тварини не потребують активного поглинання води, оскільки використовують метаболічну воду з їжі, або воду, що міститься в атмосферному повітрі, яка потрапляє в організм при диханні або через покриви. У першому випадку це жителі умов із тотальним дефіцитом прісної водинаприклад, пустельні рептилії (черепахи), ссавці (кенгуровий щур, монгольська піщанка) комахи (багато пустельних жуків), або морські птахи (буревісники, альбатроси). Майже ніколи не п'є коала, що веде деревний спосіб життя. У другому випадку йдеться про дрібні види безхребетних тварин, найчастіше членистоногих, що мешкають у досить вологих мікростаціях.

Інші види потребують постійного прийому води. Наприклад, багато травоїдних п'ють один або два рази на день, не віддаляючись від джерела води далі за денний переход. Рухи, що використовуються під час пиття, видоспецифічні. Так, собаки та вовки приймають стереотипну позу і лакають воду язиком. Кішки теж використовують рухи, що лакають, але у них інша техніка. Якщо рухи язика собаки по суті являють собою удари по воді з наступним закиданням порцій у рот і втратою частини вологи, то кішка згинає мову на кшталт черпачка і транспортує воду в ротову порожнинумайже без втрат. На відміну від описаних видів, корова всмоктує воду ротом, а мова грає в неї лише пасивну роль. У більшості гризунів спостерігається стереотипне злизування води, але щури теж лакають, щоправда, повільніше, ніж собаки та кішки. Слони використовують хобот, щоб насмоктати воду і перенести її в рот. Дуже своєрідну позу при пиття приймає жираф, який через високий ріст і довгу шию змушений дуже широко розставляти ноги.

Зниження дискомфорту при вгамуванні спраги настає дуже швидко, наприклад, у приматів та людини – за 2–3 хвилини, а повне насичення відбувається за 5 хвилин.

Дихання

Споживання кисню шляхом дихання – явище настільки універсальне, що його нерідко не зважають і не розглядають як самостійну форму поведінки. Майже всі тварини мають той чи інший механізм, за допомогою якого свіже повітря надходить в організм, а використаний виводиться назовні. Дихальні рухи досить ритмічні та одноманітні. У наземних ссавців частота дихання становить: у слона - 3, у людини -15, у собаки -20, у дрібних гризунів -70-100 вдихів за хвилину.

Дихання стає проблемою першорядної важливості для водних ссавців. Дихальні системиу них мають унікальні пристосування, що дозволяють цим тваринам пірнати на великі глибини і залишатися під водою довше, ніж це можуть інші ссавці. Частота дихання китоподібних набагато рідше і становить 1-5 разів на хвилину.

Акт дихання у китоподібних супроводжується значно складнішими локомоціями, ніж у наземних тварин. Вдих і видих у них відбуваються дуже швидко, вибухоподібно в момент вистрибування з води. Іноді кажуть, що дельфін буквально дихає стрибком. На відміну від наземних ссавців, дихальний цикл починається з дуже короткого і потужного видиху, що забезпечується сильною мускулатурою. грудної кліткиі величезною за площею діафрагмою, після чого відразу слідує вдих. За один цикл (близько 1 сек) вони звільняють та заповнюють 80-90% обсягу легень (людина – лише 10-15%). Потім дихання надовго затримується і відбувається занурення. Тривалість затримки дихання від 20 с до десятків хвилин. У кита-пляшки тривалість паузи дихання може досягати 120 хвилин. (Для порівняння: людина може затримувати дихання на 1–2,5 хв, тренований – до 7, офіційний світовий рекорд затримки дихання під водою у 2014 році – 22 хв 22 сек). Відомо, що водоплавні тварини реагують на процес занурення під воду (пірнання) уповільненням частоти серцевих скорочень та звуженням судин у всіх системних органах, за винятком головного мозку та серця. Така реакція («рефлекс пірнання») дозволяє продовжити перебування під водою за рахунок зменшення споживання кисню та напрямки кровотоку переважно у найважливіші органи. Не вдаючись до інших фізіологічних подробиць, відзначимо лише, що на відміну від наземних тварин, провідну роль регуляції дихальних рухіву китоподібних грає не дихальний центр довгастого мозку, а великі півкулітому дихання можливе тільки при їх активному стані. Відомо, що на початковому етапі нейрофізіологічних досліджень дельфінів експериментально наркотизовані особи негайно гинули від ядухи (Ліллі, 1965). З цією особливістю пов'язаний і незвичайний сон, при якому одна з півкуль тварин завжди знаходиться в стані, що не спить. До речі, за перших ознак втрати контролю над диханням, родичі негайно виштовхують потерпілого на поверхню води.

Терморегуляція

Тварини здатні існувати лише у певному діапазоні температур. Регуляція температури тіла – найважливіший аспект пристосування до середовища, особливо суворих умовах пустелі чи Арктики. Терморегуляційна поведінка має свої особливості у пойкілотермних та гомойотермних тварин. Якщо в перших переважна реакція на несприятливі температурні умови є різке зниження рухової та метаболічної активності (зимова або літня сплячка), то в арсеналі других присутні і такі масштабні процеси як сезонні міграції. Загальною для обох груп реакцією є укриття від різких коливань температури різних притулках. Такі притулки можуть бути природними і не піддаватися змінам, але у багатьох тварин є дуже складними спорудами з оптимальним для вигляду мікрокліматом. У цьому відношенні вершиною еволюції є споруди термітів, в яких кондиціювання повітря та регулювання вологості здійснюється без будь-яких витрат енергії завдяки досконалій системі пасивної вентиляції. (До речі, «технології» термітів вже використовуються людиною при проектуванні та будівництві архітектурних споруд у спекотних країнах).

Більш короткочасна регуляція температури тіла досягається шляхом значних щоденних переміщень із затінених ділянок у освітлені або з притулку назовні та назад.

У репертуарі багатьох видів птахів та ссавців є так звані реакції терморегуляції, які контролюються вегетативною нервовою системою. Виділяють реакції «охолодження», що супроводжуються прискореним диханням, відкритим ротом або дзьобом, розпушуванням пір'я, розпусканням крил, і реакції «зігрівання»у вигляді тремтіння та вз'ерощування покривів (нахлюпування).

У лабораторних умовах тварина може навчитися виконувати довільні дії, якщо зміни температури використовуються як підкріплення.

Виділення

Особливості уринації (сечовипускання) і дефекації у різних видів становлять набагато більший інтерес для дослідника поведінки тварин, ніж це може здатися на перший погляд. Насамперед, багатьом видів характерні певні пози, які приймаються при сечовипусканні і дефекації. У собак, наприклад, спостерігається статевий диморфізм у позі при сечовипусканні: дорослі суки при цьому присідають, а собаки піднімають задню ногу.

Ступінь уваги, що приділяється вибору місця для уринації чи дефекації, очевидно, варіює залежно від характеру гніздової ділянки та її сталості. Приматів, стадо яких блукає територією проживання, ночуючи щоразу в різних місцях, мало турбує подальша доля сечі чи калу. (Чи не з цією особливістю пов'язаний стан громадських туалетів у людських соціумах з низьким рівнем культури?) У видів з постійнішою гніздовою ділянкою, наприклад у багатьох хижих, ця ділянка повинна утримуватися в чистоті, а тому контроль за сечею та екскрементами суворіший. Домашні кішки зазвичай заривають екскременти в землю, У багатьох ссавців із захищеними гніздовими ділянками матері поїдають сечу та екскременти своїх дитинчат, часто доти, доки вони не починають самостійно пересуватися. Це не тільки підтримує чистоту гнізда, а й зменшує ймовірність того, що дитинчата будуть виявлені хижаком по запаху. Чайки, що гніздяться на землі, видаляються для дефекації на деяку відстань від гнізда, а у моєвок, що мешкають на скелях, дефекація відбувається просто через край гнізда,

Характерний для цього виду процес сечовипускання та дефекації може розвиватися повільно. У багатьох ссавців, наприклад, морських свинок, котів, собак матерям доводиться стимулювати сечовипускання та дефекацію у новонароджених дитинчат, вилизуючи їм ано-генітальну ділянку.

Сеча та екскременти можуть відігравати важливу роль у спілкуванні між тваринами, особливо в тих випадках, коли воно ґрунтується на нюхових сигналах. У багатьох видів сеча та екскременти використовуються як мітки, що вказують на те, що ця ділянка зайнята. Піднімання задньої ноги у домашніх собак та обливання предметів спрямованої назад струменем сечі у котів, мабуть, забезпечує розбризкування сечі на достатню висоту. Бегемоти при дефекації виробляють швидкі рухи хвостом, що призводить до розкидання гною великою площею.

Хімічні сигнали, що від продуктів виділення, нерідко відіграють важливу роль у регуляції репродуктивної активності. Вони можуть блокувати розвиток вагітності, викликати течку самок, прискорювати статеве дозрівання. Наприклад, у голих землекопів (гризуни), що живуть колоніями в підземних лабіринтах, відбувається придушення репродуктивної активності членів колонії феромонами, що виділяються домінантною самкою-«царицею» та її подружжям. Ці феромони поширюються колонією через так звані «громадські» туалети і шляхом поїдання фекалій один одного.

У порівняльно-психологічних дослідженнях одним із критеріїв емоційності є кількість екскрементів, що виділяються тваринам при поміщенні його в нову для нього ситуацію.

Дослідницька поведінка

Більшість видів тварин знайомство з довкіллям виявляється дуже адаптивною рисою поведінки. Систематично досліджуючи свою ділянку, особин отримує уявлення про місцезнаходження харчових та інших ресурсів, потенційних шлюбних партнерів, ворогів, сховищ тощо.

Безперечно, дослідницьку активність підвищує депривація від будь-якого значущого об'єкта, наприклад, їжі, але це не є обов'язковою та необхідною умовою її прояву. Нерідко тварини, які повністю задовольнили свої біологічні потреби, що знаходяться в безпечних умовах і в неактивній фазі репродуктивного циклу, проте активно обстежують територію. Дослідницьку активність тварин прийнято розділяти на «пасивне спостереження» (орієнтовну реакцію) та «активне дослідження».

· Орієнтовна реакція (орієнтовний рефлекс). Перші дослідження орієнтовного рефлексу належать І. П. Павлову. Усі вищі тварини за несподіваного зовнішньому впливіповертаються у бік джерела подразнення. Орієнтовна реакція включає насамперед соматичні зміни (рухи очей, вух, поворот голови тощо), які наводять органи почуттів на джерело роздратування. Ці зміни супроводжуються вегетативними змінами (дихання, частоти серцевих скорочень, артеріального тиску, шкірно-гальванічної реакції, тощо). Також змінюється електрична активністьмозку. Усі ці процеси інтерпретуються як підвищення загальної реактивності організму. Особливістю орієнтовної реакції є те, що вона пов'язана із нерухомістю тіла.

Активне дослідження передбачає переміщення тварини щодо обстежуваного об'єкта чи ділянки.Ці два види дослідницької поведінки несумісні та взаємно пригнічують один одного. У всіх тварин з вираженою дослідницькою поведінкою у незнайомій обстановці орієнтовна реакціячергується з активним дослідженням. Слід також зазначити, що орієнтовна реакція може переходити і реакції страху. Яка саме поведінка виявиться, залежить від багатьох факторів, зокрема від інтенсивності чи незвичності подразника.

ü Обстеження предметів . У численних експериментах щодо пред'явлення тваринам у клітці (знайомому середовищі) нових предметів було встановлено, що найбільший інтерес до них виявляли примати та хижі, найменший – рептилії. Як правило, інтерес до нових біологічно нейтральних предметів (палиці, шматочки металу, гумові трубки тощо) зберігається близько 6 хвилин і значно вищий на початку цього періоду. Однак дослідницька поведінка може бути дуже стійкою. Наприклад, дикий щур може досліджувати незнайомий їй об'єкт у знайомій обстановці навіть протягом кількох годин. Якщо новий предмет з'являється у незнайомому середовищі, він досліджується менше і може викликати страх.

У звичній обстановці у звірів спостерігається цікава форма поведінки – переобстеження знайомої території. Після відпочинку і тривалого годівлі тварина починає обходити територію, обстежуючи на своєму шляху всі предмети, що зустрічаються, обнюхуючи, заглядаючи в них або забираючись всередину. Складається враження, що щури перебувають у пошуках змін, появи чогось нового. Подібна поведінка спостерігається і у сірих ворон: це маніпуляційне переобстеження предметів, що постійно присутні в приміщенні.

На обстеження предметів впливає внутрішній стан тварини. Наприклад, дитинчата приматів у присутності матері набагато охочіше знайомляться з новими об'єктами. Голод зазвичай зменшує дослідницьку активність, оскільки тварини спрямовують свою активність на харчові об'єкти, а чи не нові.

ü Локомоторна дослідницька активність . Великий інтерес представляє вивчення типів локомоції, що спостерігаються у тварини у нових місцях. Для таких спостережень використовується встановлення «відкрите поле». Ця велика відкрита зверху ящик із сірими стінками та з дном, розділеним на однакові квадрати. Тварина поміщають у таку камеру і дають можливість вільно пересуватися в ній протягом певного часу. Спостерігач зазвичай реєструє число квадратів, в які заходить тварина, кількість залишених їм екскрементів. У деяких тестах робляться спроби визначити відносну частоту різних формповедінки (наприклад, обнюхування, підйому на задні лапи, грумінгу, уринації тощо).

Деякі фахівці вважають, що випробування у відкритому полі відображають «дослідницьку» тенденцію даної особини. Інші розглядають поведінку у такій скриньці як показник «емоційності». Тварин вважають високоемоційними, якщо вони посилено випорожнюються і мало пересуваються.

У природних умовах від детального знання топографії своєї ділянки часто залежить успішність уникнення хижаків. Так, у багатьох гризунів, що мають переважно зорову орієнтацію, спостерігаються характерні рухи головою або передньою частиною тулуба («руху огляду»), що слугують для оцінки віддаленості предметів за їх візуальним зміщенням при зміні точки зору («взяття паралаксу»). Такі рухи тварини роблять під час розгляду незнайомого предмета чи ознайомлення з обстановкою. Особливо важливими є такі рухи для деревних гризунів. Так летяга, випущена в нове приміщення, «прицілюється» до різних предметів, роблячи характерні рухи головою та високо піднімаючись на передніх кінцівках. Таке прицілювання передує кожному стрибку, але далеко не завжди супроводжується стрибком. Летяга, яка уникає небезпеки по знайомій території, робить стрибки по завчених шляхах з вражаючою швидкістю, але якщо вона потрапляє на незнайому ділянку лісу, то уникнути нападу хижака їй дуже важко.

Хоча дослідження довкілля необхідне тварині, воно пов'язане з небезпеками, особливо з боку хижаків. Експериментально показано, що у будинкових мишей ймовірність бути з'їденими неясністю вище у тих особин, які виявляли найбільшу активністьпри випробуваннях у відкритому полі. Ушкодження мозку, що підвищували прагнення пересування, також збільшували ймовірність нападу хижака.

ü Неофілія . Так називається прагнення досліджувати нові предмети та обстановку. Виявлено, що тварини навчаються виконувати різноманітні завдання за умов, коли єдиним підкріпленням служить можливість проводити дослідницьку діяльність. Наприклад, щури вчаться знаходити виходи з лабіринтів, коли підкріплення полягає у можливості обстежити нове складне середовище. Більше того, вони готові терпіти неприємні подразники, якщо в нагороду матимуть можливість познайомитися з чимось новим. Так, щури за власним почином перебігали ґратчаста підлога, до якої був підведений струм, щоб дістатися лабіринту, що містить різноманітні предмети. Якщо їх поміщають у Т-подібний лабіринт, то вони воліють попрямувати в той відсік, який змінився з часу їхнього останнього перебування в лабіринті.

Макаки-резуси натискають на важіль, що відкриває вікно, отримуючи як підкріплення можливість побачити через це вікно цікаві об'єкти. Найбільший інтерес вони виявляли до інших мавп, потім йшли (як ослаблення інтересу) електричні поїзди, їжа і порожня камера.

Крім новизни посилюють інтенсивність дослідницької активності складність середовища, стимулу та інтенсивність стимуляції.

ü Неофобія . За деяких умов тварини уникають нових предметів. Подібна реакція особливо проста при раптовій зміні звичної обстановки. Якщо диким сірим щурам, вирощеним у лабораторії і звиклим брати корм із дротяного кошика, прикріпленого до задньої стінки їхньої клітини, запропонувати корм у кошику біля передньої стінки, то вони можуть відмовлятися від їжі протягом декількох днів. Неофобія проявляється на певному етапі раннього постнатального онтогенезу у багатьох ссавців як адаптивна реакція, що прив'язує дитинча до матері. Надалі ця поведінка може бути ослаблена чи посилена залежно від умов виховання чи особливостей психіки, і тоді вона стає індивідуальною рисою особини. Також існують і видові відмінності щодо нових предметів.

Дослідницька активність у безхребетних.Існує досить багато свідчень чудово вираженої дослідницької діяльності у безхребетних, таких як головоногі молюски та перетинчастокрилі. Так у восьминогів дослідницька активність пов'язана з маніпуляційною: вони тягнуть за будь-який виступаючий предмет, що дозволяє їм дістатися до приманки, захованої в заткнуту пробку пляшку.

Багато перетинчастокрилих, як одиночні, так і суспільні, пов'язані з необхідністю постійно повертатися до свого гнізда, здатні дуже швидко вивчити топографію своєї ділянки. Добре відомі рекогносцирувальні польоти бджіл при перенесенні вулика на нове місце. У. Торп, вивчаючи орієнтаційне поведінка оси амофіли, звернув увагу, те що, що оса має звичку подовгу хіба що безцільно бродити своєї території і навіть, очевидно, запам'ятовує орієнтири.

Ж.І. Резникової на різних видахмурах показано, нові предмети, що з'являються на кормовому ділянці, викликають вони дослідницьку реакцію, яка пов'язані з харчовим підкріпленням. Виявилося, що дослідницька активність цих комах має різну специфіку залежно від екологічних якостей виду. Наприклад, степові бігунки, подібно до гризунів з зоровим типом орієнтації здійснюють специфічні рухи огляду: комаха плавно повертається на всіх шести ногах навколо своєї осі, поводячи головою. А рівень дослідницької активності безпосередньо пов'язаний із здатністю виду вирішувати завдання, поставлені експериментаторами.

Оборонна поведінка

З погляду фізіології ВНД у тварин існує дві основні форми оборонної поведінки: активно-оборонна та пасивно-оборонна. Їхня наявність та ступінь прояву у тварин залежить як від генотипічних факторів, так і від умов навколишнього середовища.

Пасивно-оборонна поведінкапроявляється у вигляді реакцій страху, викликаних незнайомими об'єктами (уникнення подразника, видалення від нього, вокалізація, реакції самозахисту, завмирання, затаювання, вегетативні реакції у вигляді спорожнення пахучих чи інших залоз, уринації, дефекації). Ступені прояви пасивно-оборонної поведінки можуть бути різні.

Активно-оборонна поведінкавиражається у вигляді агресії, спрямованої на представників свого чи іншого виду, людини чи інші подразники. Вона полягає у демонстрації загроз чи безпосередньому нападі. Ступенів прояву активно-оборонної поведінки також може бути чимало. Агресії буде присвячено окрему главу. Тут же ми приділимо увагу пасивно-оборонному