Мозок борозни та звивини анатомія. Борозна центральна. "борозна центральна" у книгах
Довгастий мозок є безпосереднім продовженням спинного мозку. Нижня межа – місце виходу корінців 1-го шийного спинномозкового нерва або перехрест пірамід, верхня межа – задній край мосту. Довжина довгастого мозку близько 25 мм, має форму зрізаного конуса. Передня поверхня довгастого мозкуподіляє передня серединна щілина,з боків якої розташовуються поздовжні валики - піраміди.Піраміди утворені пучками нервових волокон пірамідних провідних шляхів. Волокна пірамідних шляхів поєднують кору великого мозку з ядрами черепних нервівта передніми рогами спинного мозку. Збоку від піраміди з кожного боку розташовується олива,відокремлена від піраміди передньої латеральної борозна.
Конкуруючі інтереси: автори заявили, що конкуруючих інтересів немає. Декілька досліджень показали, що мітохондріальне позиціонування регулюється цитоскелетом під час поділу клітин у кількох еукаріотичних системах. Однак розподіл мітохондрій під час цитокінезу ссавців та регулювання розподілу цитоскелетом не було вивчено. Після настання анафази мітохондрії завербуються до місця утворення борозенчастої борозни, де вони залишаються збагаченими у вигляді отворів борозни і до завершення цитокінезу.
Задня поверхня довгастого мозку розділена задньої серединної борозна.З боків від борозни розташовані продовження задніх канатиків спинного мозку, які вгору розходяться і переходять у нижні мозочкові ніжки.Ці ніжки обмежують знизу ромбоподібну ямку. Задній канатик у нижніх відділах довгастого мозку складається з двох пучків- клиноподібного(латеральніше) та тонкого(медіальніше), на яких поблизу нижнього кута ромбовидної ямки видно горбки, що містять клиноподібнеі тонкеядра.
Кан. центральна в'язниця
Крім того, ми показуємо, що рекрутування мітохондрій у борозенку відбувається в кількох лініях клітин ссавців, а також у монополярних, біполярних та багатополюсних відділах, що вказує на збереження та стійкість механізму вербування. Використовуючи інгібітори динаміки цитоскелета, ми показуємо, що цитоскелет мікротрубочок, але не актин, необхідний для перенесення мітохондрій у борозенку розщеплення.
Таким чином, мітохондрії спеціально набирають у борозенку розщеплення залежно від мікротрубочок під час цитокінезу ссавців. Цитокінез – заключний етап поділу клітин, у якому одна батьківська клітина фізично розділена на дві дочірні клітини. В анафазі астральні та шпиндельні мікротрубочки визначають складання скорочувального кільця актоміозину на екваторі клітини між хромосомами, що розділяють. Це гарантує, що дочірні клітини успадковують належне доповнення генетичного та цитоплазматичного матеріалу.
Довгастий мозок складається з білої та сірої речовини.
Сіра речовина довгастого мозку представлено ядрами IX, X, XI, XII пар черепних нервів, олив, ретикулярної формації, центрами дихання та кровообігу.
Біла речовина утворено нервовими волокнами, що становлять відповідні провідні шляхи. Рухові провідні шляхи (низхідні) розташовуються у передніх відділах довгастого мозку, чутливі (висхідні) лежать більш дорсально.
У міру того, як кільце актоміозину стискається, плазматична мембрана на екваторі клітини затискає всередину, у результаті утворюється спайна борозна. Пошкодження продовжується доти, доки клітина не буде розщеплена навпіл під час абсцису. Безліч клітинних і молекулярних процесів відбувається на борозні для продовження цитокінезу, включаючи полімеризацію актину, скорочення актоміозину, сигнальні події, рухову активність та поширення та злиття мембран.
Крім того, показано, що мітохондрії підтримують клітинний окисно-відновний стан, регулюють гомеостаз кальцію, синтезують мембранні ліпіди та відіграють важливу роль у клітинних сигнальних шляхах. Мітохондрії є динамічними органелами, а у вищих еукаріотів вони транспортуються переважно цитоскелетом мікротрубочок, але також можуть бути прив'язані до актину. Здатність транслокувати мітохондрії до дискретних субклітинних областей дозволяє клітині просторово та тимчасово регулювати мітохондріальну активність у відповідь на метаболічні потреби клітини.
Ретикулярна формаціяє сукупністю клітин, клітинних скупчень і нервових волокон, що утворюють мережу, розташовану в стовбурі мозку (довгастий мозок, міст і середній мозок). Ретикулярна формація пов'язана з усіма органами чуття, руховими та чутливими областями кори великого мозку, таламусом та гіпоталамусом, спинним мозком. Вона регулює рівень збудливості та тонусу різних відділів нервової системи, включаючи кору півкуль великого мозку, бере участь у регуляції рівня свідомості, емоцій, сну та неспання, вегетативних функцій, цілеспрямованих рухів.
Це особливо помітно в нейронах, де трафік мітохондрій на синаптичні термінали необхідний задоволення вимог до високої енергії та кальцій-буферизації. Цитокінез є метаболічно вимогливим стільниковим явищем; проте, невідомо, чи мітохондрії специфічно локалізовані під час цитокінезу.
«Хто в російському полі сам – і борозна, і лемеш…»
Декілька досліджень показали, що розподіл мітохондрій регулюється цитоскелетом під час поділу в різних клітинах еукаріотів. Ранні роботи зі сперматогенезу скорпіону показали, що мітохондрії асоціюються з мікротрубочками на полюсах мітотичного шпинделя та активно поділяються разом із хромосомами. У дріжджах, що діляться, мітохондрії доставляються мікротрубочками в протилежні полюси клітин під час поділу, щоб забезпечити правильне успадкування, а мітохондрії в нирководоносних дріжджах транспортуються від матері до нирки вздовж актинових кабелів.
Вище довгастого мозку розташовується міст, а ззаду від нього знаходиться мозок.
Міст.
Міст ( Варолієв міст) має вигляд лежачого поперечно потовщеного валика, від латеральної сторони якого праворуч і ліворуч відходять середні мозочкові ніжки.Задня поверхня моста, прикрита мозочком, бере участь у освіті ромбовидної ямки. Передня поверхня внизу утворює чітку межу з довгим мозком, а вгорі міст межує з ніжками мозку. Передня поверхня моста поперечно викреслена у зв'язку з поперечним напрямом волокон, які йдуть від власних ядер моста в середні мозочкові ніжки і далі - в мозок. На передній поверхні моста по середній лінії розташована поздовжня базилярна борозна,у якій лежить однойменна артерія. На фронтальному розрізі через міст видно дві його частини: передня ( базилярна)та задня (Покришка).
Було показано, що мітохондрії рівномірно розподілені при розподілі клітин рослин, але потім поступово переміщаються навколо нової клітинної стінки у місці поділу в процесі, що вимагає актинових філаментів. Коли клітини ссавців вводять мітоз, мітохондріальна мережа фрагментована і вважається, що вона залишається випадковим чином і пасивно диспергована по всій цитоплазмі до завершення цитокінезу.
Однак розподіл мітохондрій при розподілі клітин ссавців не розглядалося. Використовуючи конфокальну мікроскопію спінінга, ми досліджували розподіл мітохондрій під час цитокінезу в клітинах ссавців, що культивуються. Крім того, використовуючи інгібітори малих молекул динаміки цитоскелету, ми досліджували роль актину та мікротрубочок при визначенні мітохондріального позиціонування під час поділу. Тут ми вперше повідомляємо, що мітохондрії завербують і збагачують розщеплену борозну під час цитокінезу ссавців з використанням механізму, що залежить від мікротрубочок.
У покришці моста розташовується ретикулярна формація, залягають ядра V, VI, VII, VIII пар черепних нервів і проходять провідні шляхи.
Передня (базилярна) частина моста складається з нервових волокон, що утворюють провідні шляхи, серед яких знаходяться клітинні скупчення - ядра. Проводять шляхи базилярної частини пов'язують кору великого мозку зі спинним мозком, з руховими ядрами черепних нервів і з корою півкуль мозочка. Між нервовими волокнами провідних шляхів залягають власні ядра мосту.На кордоні між обома частинами моста лежить трапецієподібне тіло,утворене волокнами провідного шляху слухового аналізатора.
Клітинна культура та медикаментозне лікування
Таке контрольоване мікротрубочками позиціонування мітохондріальної активності на борозні розщеплення може мати механістичні наслідки в цитокінезі та успадкування мітохондрій. Клітини інкубували з первинними антитілами протягом ночі при 4°С та протягом 45 хвилин при кімнатній температурі з вторинними антитілами.
Зображення та статистичний аналіз
Для експериментів із тимчасовою затримкою зображення збиралися щохвилини. Щоб кількісно оцінити зміни у розподілі мітохондрій під час мітозу, вимірювали середню інтенсивність флуоресценції від полюса клітини до екватора, використовуючи зображення клітин на п'яти типових стадіях поділу клітин від метафази до пізнього цитокінезу. П'ять типових стадій поділу було вилучено з нормованих тимчасових рядів таким чином: метафаза, анафаза, ранній цитокінез, середній цитокінез, пізній цитокінез.
Задня (дорсальна) поверхня моста та довгастого мозку служить дном IV шлуночка, який за своїм походженням є порожниною ромбоподібного мозку.
IV шлуночок донизу продовжується у вузький центральний канал спинного мозку, а вгору - у водогін мозку - порожнину середнього мозку. Дно IV шлуночка завдяки своїй формі називається ромбоподібною ямкою.Верхні сторони ямки обмежують верхні мозочкові ніжки, а нижні сторони утворені нижніми мозочковими ніжками. Середня борозна ділить дно ромбовидної ямки на дві симетричні половини. По обидва боки борозни видно правий та лівий лицьові горбки.У товщі лицьового горбка залягає ядро VI пари ЧМН - нерва, що відводить, а в глибині і трохи латеральніше лежить ядро VII пари ЧМН - лицевого нерва. Внизу медіальне піднесення переходить у трикутник під'язичного нерва,латеральніше якого знаходиться трикутник блукаючого нерва.У трикутниках, у товщі речовини мозку залягають ядра однойменних нервів. Бічні відділи ромбовидної ямки отримали назву вестибулярних полів,тому що в їх товщі лежать слухові та вестибулярні ядра переддверно-равликового нерва - VIII пара ЧМН. Від слухових ядер відходять до серединної борозни поперечні мозкові смужки,розташовані на кордоні між довгастим мозком і мостом і є волокнами провідного шляху слухового аналізатора.
Коли борозна відкидає зерно
Для клітин, в яких був інгібований цитокінез, довжина поділу приймалася рівною тій, яка дорівнювала середній довжині поділу контрольних клітин, а типові часові точки були обрані, як описано вище. Середня інтенсивність флуоресценції по всьому периметру комірки на кожній стадії розподілу була виміряна шляхом виконання ліній на відстані 15 пікселів від краю комірки. Потім зображення було пороговим і биминировалось створення евклидовой карти відстані. На основі цієї карти відстаней зображення було встановлено на відстані 15 пікселів від краю осередку, і область була створена навколо порога.
У товщі ромбовидної ямки залягають ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII пар ЧМН. Чутливі ядра черепних нервів розташовуються латерально. Медіальніші за них лежать вегетативні ядра, а найбільш медіально - рухові.
Трійчастий нерв(V пара ЧМН) має чотири ядра, у тому числі рухове та чутливе - мостове ядро середньомозкового шляху та ядро спинномозкового шляху трійчастого нерва. Відвідний нерв(VI пара ЧМН) має лише одне рухове ядро. У лицьового нерва(VII пара ЧМН) три ядра: рухове ядро, чутливе ядро одиночного шляху та парасимпатичне - верхнє слиновидільне ядро. Переддверно-равликовий нерв(VIII пара ЧМН) має дві групи ядер: два слухові равликові (переднє і заднє) і чотири вестибулярні: медіальне, латеральне, верхнє і нижнє. Мовковлотковий нерв(IX пара ЧМН) має три ядра: рухове подвійне, загальне для IX та X пар, чутливе ядро одиночного шляху (загальне для VII, IX, X пар) та парасимпатичне - нижнє слиновидільне. У блукаючого нерва(X пари) три ядра: рухове подвійне (загальне з IX парою) і чутливе, а також парасимпатичне - заднє ядро блукаючого нерва. Додатковий нерв(XI пара ЧМН) має лише рухове ядро. У під'язикового нерва(XII пари ЧМН) теж одне рухове ядро.
Потім область була перенесена на відповідне зображення флуоресценції та використовувалася для виконання ліній шириною 15 пікселів середньої інтенсивності флуоресценції. Щоб усереднити дані з кількох осередків, відстань від полюса до борозни було нормовано, і інтенсивності флуоресценції були закодовані, а потім нормовані щодо середньої інтенсивності набору даних. Мітохондрії локалізуються в спайній борозні і виснажуються на полюсах клітин при розподілі клітин ссавців. У метафазі популяція мітохондрій була рівномірно розподілена у цитоплазмі навколо метафазної пластини.
Через три отвори в даху порожнина IV шлуночка повідомляється з підпаутинним простором. У товщі судинної основи IV шлуночка є його судинне сплетення, що продукує спинномозкову рідину. ліквор.
Над четвертим шлуночком, що є по суті порожниною мосту та довгастого мозку, знаходиться мозок, або, як його називають, «малий мозок».
Під час анафази мітохондрії почали накопичуватися у клітинного екватора, майбутньої ділянки цитокінетичної борозни та були виснажені від полюсів клітин. Як розколота борозна, що утворилася в ранньому цитокінезі, мітохондрії були додатково збагачені борозенкою та зменшені на полюсах клітин. В середині цитокінезу популяція мітохондрій сильно поляризувалася до борозни розщеплення, припускаючи симетричне розташування навколо борозни. Поляризація мітохондрій у напрямку спайної борозни підтримувалася до пізнього цитокінезу.
Функції довгастого мозку та мосту . Довгастий мозок і міст виконують найважливіші функції. У чутливі ядра черепних нервів, розташовані у цих відділах мозку, надходять нервові імпульси від шкіри голови, слизових оболонок рота та порожнини носа, глотки та гортані, від органів травлення та дихання, від органу зору та органу слуху, від вестибулярного апарату, серця та судин . За аксонами клітин рухових і вегетативних (парасимпатичних) ядер довгастого мозку та мосту імпульси йдуть не тільки до скелетним м'язамголови, а й до гладкої мускулатури органів травлення, дихання та серцево-судинної системи, до слинних та інших залоз.
Ці спостереження були підтверджені шляхом кількісного визначення середньої інтенсивності флуоресценції від полюса клітини до екватора кожної з п'яти типових етапів поділу. Поляризація мітохондрій від полюса до екватора виявилася статистично значущою в анафазі в порівнянні з метафазою і залишалася значною на наступних етапах поділу.
Зазначимо, що інтенсивність занурення на борозні в пізньому цитокінезі обумовлена винятком мітохондрій із щільно з'єднаних мікротрубочок середньої зони. Крім того, ми виявили мітохондрії, збагачені борозенкою розщеплення, в різних клітинних лініях ссавців, включаючи мишачі міобласти, епітеліальні клітини нирок африканської мавпи та епітеліальні клітини нирок кенгуру щура. Мітохондріальний розподіл у цитокінезі відрізняється від ендоплазматичного ретикулуму, Гольджі та лізосом. Відповідно до наших попередніх результатів мітохондрії збагачувалися борозенкою і зменшувалися на полюсах клітин.
Через ядра довгастого мозку виконуються багато рефлекторних актів, у тому числі захисні (кашель, миготіння, сльозовиділення, чхання). Ядра довгастого мозку беруть участь у рефлекторних актах ковтання, секреторної функції травних залоз. Вестибулярні ядра, у яких бере початок переддверно-спинномозковий шлях, виконують складні рефлекторні акти перерозподілу тонусу скелетних м'язів, рівноваги, забезпечують «позу стояння». Ці рефлекси отримали назву настановних рефлексів. Розташовані в довгастому мозку найважливіші дихальний та серцево-судинний центри беруть участь у регуляції функції дихання, діяльності серця та судин. Пошкодження цих центрів призводить до загибелі.
Мітохондрії локалізуються в розколоті борозни в багатополюсному та монополярному відділах
Отримані мембрани Гольджі були дисперговані по всій цитоплазмі, але збагачені в області полюсів шпинделя. Нарешті, лізосоми були локалізовані переважно в області зв'язкових мікротрубочок середньої зони та полюсів шпинделя. У таких багатополюсних поділах мітохондрії накопичуються в кожній із множинних борозенок розщеплення. У світлі цього спостереження ми вирішили перевірити, чи мітохондрії будуть локалізовані в спайній борозні при монополярному цитокінезі, в якому цитокінез змушений проходити незалежно від ядерного поділу.
Форма головного мозку здебільшого відповідає внутрішньої поверхніпорожнини черепа. Верхньолатеральна поверхня мозку має опуклу форму, оскільки належить до кісток склепіння черепа. Нижня поверхня головного мозку сплощена, нерівна і відповідає рельєфу внутрішньої основи черепа.
(cerebrum) має три основні великі утворення: півкулі великого мозку (hemispheria cerebrates), мозок (cerebellum) і стовбур мозку (truncus encephalicus). Найбільшу частину головного мозку займають праве та ліва півкулівеликого мозку, який є частиною кінцевого мозку(Telencephalon). Права і ліва півкулі поділяються поздовжньою щілиною великого мозку (fissura longitudinalis cerebri), що йде в сагіттальному напрямку. У глибині поздовжньої щілини обидві півкулі пов'язані між собою мозолистим тілом (corpus callosum). Спереду мозолистого тіла поздовжня наскрізна щілина, ззаду вона переходить у поперечну щілину великого мозку (fissura transversa cerebri), що відокремлює півкулі великого мозку від мозочка.
Відповідно до наших спостережень у нормальному біполярному поділі мітохондрії поступово поляризувалися у бік монополярної борозни. У сукупності дані свідчать про надійний механізм, який активно і конкретно рекрутує мітохондрії в розколоту борозенку цитокінезу незалежно від ядерного поділу. Ми спостерігали, що мітохондрії локалізовані у напрямку високополяризованих мікротрубочок, а також поблизу областей збагачення актину. Ці спостереження показують, що механізм рекрутування мітохондрій може опосередковуватися цитоскелетами актину та мікротрубочок.
Глибокі міжчасткові борозни ділять кожну з півкуль на чотири частки: лобну (lobus frontalis), тім'яну (lobus parietalis), потиличну (lobus occipitalis) та скроневу (lobus temporalis). У кожній півкулі розрізняють лобову (polus frontalis) потиличну (polus occipitalis) і скроневу (polus temporalis) кінці, або полюси, а також верхньолатеральну (fades superolateralis), медіальну (facies medialis) і нижню (facies inferior) поверхні. Поверхня півкуль має складний рельєф через наявність на ній борозен (sulci cerebri) та звивини (gyri cerebri) великого мозку, які відрізняються широкою варіабельністю. У той самий час є кілька постійних борозен і звивин, які завжди ясно виявляються і якими прийнято користуватися поділу кожної півкулі на частки.
Актиновий цитоскелет не потрібний для вербування або закріплення мітохондрій у борозенці розщеплення
На малюнку 1 ми спостерігали, що мітохондрії локалізовані до кори клітин у ділянці цитокінетичної борозни розщеплення. Корка і спайна борозна є багатими актином структурами, і відповідно до цього ми показали, що мітохондрії локалізовані в багатому актиному борозні в монополярному цитокінезі. Тому, використовуючи інгібітори динаміки актинів, ми перевірили, чи потрібний актин для вербування або стикування мітохондрій з борозенкою розщеплення. Ми спостерігали, що мітохондрії були завербовані до екватора клітини та від полюсів клітин, незважаючи на відсутність актинових філаментів.
Центральна борозна (sulcus centralis), звана також роландовою (Rolandi), поділяє лобову та тім'яну долю. Роландова борозна починається кілька назад від середини верхнього краю півкулі і прямує вниз і вперед. Кпереду від неї в лобовій частині розташовується передцентральна звивина (gyrus ргесепtrails), в якій знаходяться рухові центри кори головного мозку, причому найбільш високо розташовані відділи передцентральної звивини пов'язані з м'язами нижньої кінцівки, а найнижчі – з м'язами порожнини рота, глотки, гортані. Позаду центральної борозни в тім'яній частці лежить постцентральна звивина (gyrus postcentralis), в корі якої розташовуються центри шкірної та пропріоцептиві чутливості.
Латеральна борозна (sulcus lateralis), відома так само, як сильвієва (Sylvii), відокремлює скроневу частку від лобової у своєму передньому відділі і від тім'яної частки - у задньому. Почавшись на нижній поверхні півкулі, сильвієва борозна йде по його латеральної поверхнітому н дещо вгору. Вона не доходить до верхнього краю півкулі і закінчується на межі середньої та задньої третин його латеральної поверхні.
тім'яно-потилична борозна (sulcus parietooccipitalis), що відокремлює тім'яну частку від потиличної, розташована в задньому відділі на медіальної поверхніпівкулі і далеко не заходить на його верхню поверхню.
Поперечна потилична борозна (sulcus occipitalis transyersus) відмежовує скроневу частку від потиличної. Проекція борозен та звивин головного мозку визначається за схемою черепно-мозкової топографії. Таким чином, лобна часткарозташовується в передньому відділі півкулі, поширюючись на його верхньолатсралья поверхню (попереду від центральної борозни), нижню і медіальну поверхні, причому в області медіальної поверхні реальна межа між лобовою і тім'яною долами відсутня, і вони поділяються умовним продовженням центральної борозни. Скронева частказаймає площу на нижній та верхньолатеральній поверхнях півкуль. До потиличній частцівідносяться частини медіальної поверхні півкулі ззаду від тім'яно-потиличної борозни, верхньолатсральної поверхні - ззаду від умовного продовження цієї борозни і нижньої поверхні. Тіменна частка лежить центрально. на верхньолатеральної поверхніїй належить ділянка між центральною борозеною спереду, латеральною - знизу та умовним продовженням тім'яно-потиличної борозни - ззаду. На медіальній поверхні півкулі тім'яна частка займає ділянку між умовним продовженням центральної борозни спереду та тім'яно-потиличної борозни ззаду.
