Ембріональний розвиток органів чоловічої статевої системи. Ембріогенез статевої системи

Лекція 29: Жіноча полова система.

1. Джерела, закладка та розвиток органів жіночої статевої системи.

2. Гістологічна будова, гістофізіологія яєчників.

3. Гістологічна будова матки та яйцеводів.

4. Гістологічна будова, регулювання функцій молочних залоз.

I.Ембріональний розвиток органів жіночої статевої системи.Органи жіночої статевої системи розвиваються з таких джерел:

а) целомический епітелій покриває I нирки (спланхнотоми) ® фолікулярні клітини яєчників;

б) ентодерма жовткового мішка ® овоцити;

в) мезенхіма ® сполучна тканина та гладка мускулатура органів, інтерстиціальні клітини яєчників;

г) парамезонефральна (Мюллерова) протока ® епітелій маткових труб, матки та частини піхви.

Закладка та розвиток статевої системи тісно пов'язане з сечовивідною системою, а саме з І ниркою. Початковий етап закладки та розвитку органів попової системи в осіб жіночої та чоловічої статі протікають однаково і тому називається індиферентною стадією. На 4-му тижні ембріогенезу товщає целомический епітелій (вісцеральний листок спланхнотомів) на поверхні I нирок – ці потовщення епітелію називаються статевими валиками. У статеві валики починають мігрувати первинні статеві клітини – гонобласти. Гонобласти вперше з'являються у складі позазародкової ентодерми жовткового мішка, далі вони мігрують у стінку задньої кишки, а там потрапляють у кровотік і крові досягають і впроваджуються в статеві валики. Надалі епітелій статевих валиків разом з гонобластами починає вростати в мезенхіму, що підлягає, у вигляді тяжів - утворюються. статеві шнури. Підлогові шнури складаються з епітеліальних клітин та гонобластів. Спочатку статеві шнури зберігають зв'язок із целомічним епітелієм, а потім відриваються від нього. Приблизно в цей же час мезонефральна (Вольфова) протока (див. ембріогенез сечовидільної системи) розщеплюється і утворюється паралельно йому парамезанефральна (Мюллерова) протока, що впадає також у клоаку. У цьому індиферентна стадія розвитку статевої системи закінчується.

Мезенхіма розростаючись поділяє статеві шнури на окремі фрагменти чи відрізки – так звані яйценосні кулі. У яйценосних кулях у центрі розташовуються гоноцити, оточені епітеліальними клітинами. У яйценосних кулях гоноцити вступають у I стадію овогенезу – стадію розмноження: починають ділитися мітозом і перетворюються на овони,а оточуючі епітеліальні клітини починають диференціюватися в фолікулярні клітини. Мезенхіма продовжує дробити яйценосні кулі на ще дрібніші фрагменти до тих пір, поки в центрі кожного фрагмента не залишиться 1 статева клітина, оточена 1 шаром плоских фолікулярних клітин, тобто формується премордіальна фолікула. У премордіальних фолікулах овони входять у стадію зростання і перетворюються на овоцитиIпорядку. Незабаром зростання овоцитів I порядку у премордіальних фолікулах зупиняється і надалі премордіальні фолікули до статевого дозрівання залишаються без змін. Сукупність премордіальних фолікул із прошарками пухкої сполучної тканини між ними утворює кірковий шар яєчників. З навколишнього мезенхіми утворюється капсула, сполучнотканинні прошарки між фолікулами та інтерстиціальні клітиниу кірковому шарі та сполучна тканина мозкового шару яєчників. З частини целомического епітелію статевих валиків, що залишилася, утворюється зовнішній епітеліальний покрив яєчників.

Дистальні відділи парамезонефральних проток зближуються, зливаються та утворюють епітелій матки та частини піхви (при порушенні цього процесу можливе формування дворогої матки), а проксимальні частини проток залишаються роздільними та утворюють епітелій маткових труб. З навколишнього мезенхіми утворюється сполучна тканина у складі всіх 3-х оболонок матки та маткових труб, а також гладка мускулатура цих органів. Серозна оболонка матки та маткових труб утворюється з вісцерального листка спланхнотомів.

II. Гістологічна будова та гістофізіологія яєчників.З поверхні орган покритий мезотелієм і капсулою із щільної неоформленої волокнистої сполучної тканини. Під капсулою розташовується кіркова речовина, а в центральній частині органу мозкова речовина. У кірковій речовині яєчників статевозрілої жінки містяться фолікули на різних стадіях розвитку, атретичні тіла, жовте тіло, біле тіло та прошарки пухкої сполучної тканини з кровоносними судинами між перерахованими структурами.

Фолікули.Коркова речовина переважно складається з безлічі премордіальних фолікулів – у центрі овоцит I порядку, оточений одним шаром плоских фолікулярних клітин. З настанням статевого дозрівання премордіальні фолікули під впливом гормону аденогіпофіза ФСГ по черзі вступають у шлях дозрівання та проходять наступні стадії:

1. Овоцит I порядку входить у фазу великого зростання, збільшується в розмірах приблизно в 2 рази і набуває вторинну – блискучу оболонку(при її утворенні бере участь як сама яйцеклітина, так і фолікулярні клітини); навколишні фолікулярні перетворюються з одношарового плоского спочатку в одношаровий кубічний, а потім одношаровий циліндричний. Така фолікула називається Iфолікулою.

2. Фолікулярні клітини розмножуються і з одношарового циліндричного стають багатошаровим і починають продукувати фолікулярну рідину (містить естрогени), що накопичується в порожнині фолікула, що формується; овоцит I порядку оточений I і II (блискучою) оболонками та шаром фолікулярних клітин відтісняється до одного полюсу (яйценосний горбок). Така фолікула називається IIфолікулою.

3. Фолікула накопичує у своїй порожнині багато фолікулярної рідини, тому сильно збільшується в розмірах і випинається на поверхні яєчника. Така фолікула називається IIIфолікулою(або пухирчастою, або Граафової бульбашкою). В результаті розтягування різко стоншується товщина стінки III фолікули і білкової оболонки яєчника, що її покриває. Саме тоді овоцит I порядку входить у наступну стадію овогенезу – стадію дозрівання: відбувається перше розподіл мейозу і овоцит I порядку перетворюється на овоцит II порядку. Далі відбувається розрив витонченої стінки фолікули та білкової оболонки і відбувається овуляція – овоцит II порядку оточена шаром фолікулярних клітин (променистий вінець) та I, II оболонками потрапляє в порожнину очеревини і відразу захоплюється фимбріями (бахромками) у просвіт маткової труби.

У проксимальному відділі маткової труби швидко відбувається друге розподіл стадії дозрівання і овоцит II порядку перетворюється на зрілу яйцеклітину з гаплоїдним набором хромосом.

Процес овуляції регулюється гормоном аденогіпофіза лютропіном.

З початком вступу премордіальної фолікули у шлях дозрівання з навколишньої пухкої сполучної тканини навколо фолікули поступово формується зовнішня оболонка. текаабо покришка.Її внутрішній шар називається судинної текою(має багато кровоносних капілярів) і містить інтерстиціальні клітини, що виробляють естрогени, а зовнішній шар теки складається з щільної неоформленої сполучної тканини і називається фіброзною текою.

Жовте тіло.Після овуляції на місці фолікули, що лопнула, під впливом гормону аденогіпофіза лютропіна формується в кілька стадій жовте тіло:

I стадія - васкуляризації та проліферації. У порожнину фолікули, що лопнула, виливається кров, у потік крові проростають кровоносні судини (звідси в назві слово "васкуляризації"); одночасно відбувається розмноження чи проліферація фолікулярних клітин стінки колишньої фолікули.

ІІ стадія - залізистого метаморфозу(переродження чи перебудови). Фолікулярні клітини перетворюються на лютеоцити, а інтерстиціальні клітини теки – на текальні лютеоцити і ці клітини починають синтезувати гормон прогестерон.

ІІІ стадія - світанку. Жовте тіло досягає більших розмірів (діаметр до 2 см) і синтез прогестерону досягає максимуму.

IV стадія - зворотного розвитку. Якщо не настало запліднення і не почалася вагітність, то через 2 тижні після овуляції жовте тіло (називається менструальним жовтим тілом) піддається зворотному розвитку і заміщується сполучнотканинним рубцем - утворюється біле тіло(Corpus albicans). Якщо настала вагітність, то жовте тіло збільшується у розмірах до 5 см у діаметрі (жовте тіло вагітності) та функціонує протягом першої половини вагітності, тобто 4,5 місяці.

Гормон прогестерон регулює такі процеси:

1. Підготовляє матку до прийняття зародка (збільшується товщина ендометрію, збільшується кількість децидуальних клітин, збільшується кількість та секреторна активність маткових залоз, знижується скорочувальна активність м'язів матки).

2. Перешкоджає вступу наступних премордіальних фолікул яєчника у шлях дозрівання.

Атретичні тіла.У нормі в дорогу дозрівання одночасно вступають кілька премордіальних фолікул, але дозріває з них до III фолікули найчастіше 1 фолікула, інші на різних стадіях розвитку піддаються зворотному розвитку. атрезії(Під впливом гормону гонадокриніна, що виробляється найбільшою з фолікул) і на їх місці формуються атретичні тіла. При атрезії яйцеклітина гине, від неї залишається в центрі атретичного тіла деформована, зморщена блискуча оболонка; фолікулярні клітини також гинуть, тоді як інтерстиціальні клітини покришки розмножуються і починають активно функціонувати (синтез естрогенів). Біологічне значення атретичних тіл: запобігання суперовуляції – одночасного дозрівання кількох яйцеклітин та як наслідок цього зачаття кількох різнояйцевих близнюків; ендокринна функція – у початкових стадіях розвитку одна зростаюча фолікула не може створити необхідний рівень естрогенів у жіночому організмі, тому потрібні атретичні тіла.

ІІІ.Гістологічна будова матки.Матка – порожнистий м'язовий орган, у якому розвивається зародок. Стінка матки складається з 3-х оболонок – ендометрію, міометрію та периметрію.

Ендометрій (слизова оболонка)– вистелений одношаровим призматичним епітелієм. Епітелій занурюється у власну платівку з пухкої волокнистої сполучної тканини і утворює маткові залози – за будовою прості трубчасті нерозгалужені залози. У своїй платівці слизової крім звичайних клітин пухкої сполучної тканини є децидуальні клітини - великі округлі клітини, багаті на глікоген і ліпопротеїновими включеннями. Децидуальні клітини беруть участь у забезпеченні гістотрофним харчуванням зародка спочатку після імплантації.

Є особливості в кровопостачанні ендометрію:

1. Артерії - мають спіральний хід - така будова артерій має значення при менструації:

Спастичне скорочення спіральних артерій призводить до порушення харчування, некрозу та відторгнення функціонального шару ендометрію при менструації;

Такі судини швидше тромбуються при зменшують крововтрату при менструації.

2. Відня - утворюють розширення або синуси.

В цілому в ендометрії розрізняють функціональний (або відпадає) шар і базальний шар. При визначенні зразкової межі між функціональним і базальним шарами головним орієнтиром є маткові залози – базальний шар ендометрію захоплює лише денця маткових залоз. При менструації функціональний шар відторгається, а після менструації під впливом естрогенів фолікул за рахунок епітелію денців маткових залоз, що зберігся, відбувається регенерація епітелію матки.

Міометрій (м'язова оболонка)матки має 3 шари з гладкої мускулатури:

1. Внутрішній – підслизовий шар.

2. Середній – судинний шар.

3. Зовнішній – надсудинний шар.

Периметрій– зовнішня оболонка матки, представлена сполучною тканиною, покритою мезотелієм.

Функції матки регулюються гормонами: окситоцином із передньої частини гіпоталамуса – тонус мускулатури, естрогенами та прогестероном яєчників – циклічні зміни в ендометрії.

Маткові труби (яйцеводи)– мають 3 оболонки:

1. Слизова оболонка – вистелена одношаровим призматичним війчастим епітелієм, під ним – власна платівка слизової з пухкої волокнистої сполучної тканини. Слизова оболонка утворює великі розгалужені поздовжні складки.

2. М'язова оболонка з поздовжньо та циркулярно орієнтованих міоцитів.

3. Зовнішня оболонка – серозна.

IV.Молочні залози.Так як функція та регуляція функцій тісно пов'язане зі статевою системою, молочні залози зазвичай вивчають у розділі жіноча статева система.

Молочні залози за будовою складні, розгалужені альвеолярні залози; складаються з секреторних відділів та вивідних проток.

Кінцеві секреторні відділив нелактуючій молочній залозі представлені трубочками, що сліпо закінчуються - альвеолярними молочними ходами. Стінка цих альвеолярних молочних ходів вистелена низькопризматичним або кубічним епітелієм, зовні лежать відростчасті мієепітеліальні клітини.

З початком лактації сліпий кінець цих альвеолярних молочних ходів розширюється, набуває форми бульбашок, тобто перетворюється на альвеоли. Стінка альвеоли вистелена одним шаром низькопризматичних клітин - лактоцитів. На апікальному кінці лактоцити мають мікроворсинки, в цитоплазмі добре виражені гранулярний та агранулярний ЕПС, пластинчастий комплекс та мітохондрії, мікротубули та мікрофіламенти. Лактоцити секретують казеїн, лактозу, жири апокриновим способом. Зовні альвеоли охоплюються зірчастими міоепітеліальними клітинами, що сприяють виведенню секрету в протоки.

З альвеол молоко виділяється в Чумацькі ходи (епітелій 2-х рядний), які далі в междольковых перегородках продовжуються в чумацькі протоки (епітелій 2-х шаровий), що впадають у молочні синуси (невеликі резервуари вистелені 2-х шаровим епітелієм) і короткими вивідними протоками відкриваються на верхівці соска.

Регуляція функцій молочних залоз:

1. Пролактин (гормон аденогіпофіза) – посилює синтез молока лактоцитами.

2. Окситоцин (з супраоптичних паравентрикулярних ядер гіпоталамуса) – викликає виділення молока із залози.

3. Глюкокортикоїди пучкової зони надниркових залоз та тироксин щитовидної залози також сприяють лактації.

Тема «Чоловіча статева система» розглядається у чотирьох мінілекціях:

1. Чоловічі гонади - яєчка

2. Сперматогенез. Регуляція діяльності яєчок

3. Насіннєві шляхи. Додаткові залози.

4. Розвиток чоловічої статевої системи.

Нижче лекцій – текст.

1. ЧОЛОВІЧІ ГОНАДИ - ЯЙЦЯ

2. СПЕРМАТОГЕНЕЗ. ЕНДОКРИННА РЕГУЛЯЦІЯ ДІЯЛЬНОСТІ ЯЄЧОК

3. Насіннєві протоки. Додаткові залози

Розвиток чоловічої статевої системи

Закладка статевої системи на початкових етапах ембріогенезу (до 6-го тижня) протікає в обох статей однаково, до того ж у тісному контакті з розвитком органів сечоутворення та сечовиділення. На 4-му тижні на внутрішніх поверхнях обох первинних бруньок утворюються потовщення целомического епітелію, яким покрита нирка. статеві валики. Епітеліальні клітини валика, що дають початок фолікулярним клітинам яєчника або сустентоцитам яєчка, переміщуються вглиб нирки, оточують гони, що мігрують сюди з жовткового мішка, утворюючи статеві тяжі (майбутні фолікули яєчника або звивисті канальці яєчка). Навколо статевих тяжів скупчуються мезенхімні клітини, що дають початок сполучнотканинним перегородкам гонад, а також текоцитам яєчника і клітинам Лейдіга яєчка. Одночасно від обох мезонефральних (Вольфових) протокобох первинних нирок, що тягнуться від тіл нирок до клоаки, відщеплюються паралельно йдуть парамезонефральні (Мюллерові) протоки.

Таким чином, індиферентна гонада до 6-го тижня містить попередники всіх основних структур гонад: статеві тяжі, що складаються з гоноцитів, оточених епітеліальними клітинами, навколо статевих тяжів – клітини мезенхіми. Клітини індиферентної гонади чутливі до дії продукту гена Y хромосоми, який позначають як детермінуючий фактор яєчка (testis-determining factor - TDF). Під дією цієї речовини на 6-му тижні ембріогенезу розвивається яєчко: статеві тяжі займають центральне положення в гонаді, ниркові канальці первинної нирки перетворюються на початкові відділи сім'явивідних шляхів, попередники сустентоцитів виробляють мюллерів інгібує фактор , тоді як мезонефральні - стають сім'явивідними шляхами.

1. Яєчко (насінник)

Яєчко(насінник) виконує дві функції: 1) генеративну: утворення чоловічих статевих клітин - сперматогенез, і2) ендокринну: вироблення чоловічих статевих гормонів.

Насінник має сполучно-тканину капсулу і зовні покритий серозною оболонкою. Від капсули всередину органу відходять сполучнотканинні перегородки, які ділять орган на 150-250 часточок. Кожна часточка має 1-4 звивистих насіннєвих канальців, де безпосередньо відбувається сперматогенез. Стінка звивистого канальця складається з сперматогенного епітелію, розташованого на базальній мембрані, шару міоїдних клітин та тонкого волокнистого шару, що відмежовує каналець від інтерстиціальної тканини.

Сперматогенний епітелійзвивистого канальця складається з двох типів клітин: сперматозоїдів, що розвиваються, і сустентоцитів. Серед сперматогенних клітин сустентоцити(підтримують клітини, клітини Сертолі) – єдиний вид несперматогенних клітин сперматогенного епітелію. Підтримуючі клітини, з одного боку, контактують з базальною мембраною, а з іншого – лежать між сперматозоїдами, що розвиваються.

Сустентоцити мають великі та численні пальцеподібні вирости, які можуть одночасно контактувати з великою кількістю попередників сперматозоїдів на різних стадіях розвитку: сперматогонії, сперматоцити першого та другого порядку, сперматиди. Своїми відростками сустентоцити ділять сперматогенний епітелій на два відділи: базальний, в якому знаходяться сперматогенні клітини, що не вступили в мейоз, тобто на перших стадіях розвитку, та адлюмінальнийвідділ, розташований ближче до просвіту канальця і містить сперматогенні клітини останніх стадіях розвитку.

Міоїдні клітини звивистого канальця, скорочуючись, сприяють просуванню сперматозоїдів у напрямку сім'явиносних шляхів, початком яких є прямі канальці та мережа яєчка.

Між канальцями в насіннику знаходиться пухка волокниста сполучна тканина, що містить судини, нерви та інтерстиціальні гландулоцити (клітини Лейдіга), що виробляють чоловічі статеві гормони - андрогени.

Цитологічна характеристика основних фаз сперматогенезуСперматогенез складається з чотирьох послідовних стадій: 1) розмноження; 2) зростання; 3) дозрівання; 4) формування.

Фаза розмноженняхарактеризується розподілом сперматогоній, що активуються до початку пубертату і постійно діляться мітозом в базальному відділі звивистого канальця. Виділяють два типи сперматогоній: А та В. За ступенем конденсації хроматину в ядрах сперматогонії типу Аділяться на 1) темні- це спокій, істинно стовбурові клітини, 2) світлі– це напівстволові клітини, що діляться, які зазнають 4 мітотичних поділів. Сперматогонія – найбільш чутливі клітини яєчка. Багато факторів (у тому числі іонізуюче випромінювання, перегрівання, алкоголь, голодування, місцеве запалення) можуть легко викликати їх дегенеративні зміни.

До свого останнього поділу сперматогонії типу А перетворюються на сперматогонії типу В(2с,2n), а після фінального поділу вони стають сперматоцитами 1-го порядку.

Сперматоцити 1-го порядкупов'язані один з одним за допомогою цитоплазматичних містків, які утворюються в результаті неповної цитотомії при розподілі, що сприяє синхронізації процесів розвитку та перенесення поживних речовин. Така асоціація клітин (синцитій), утворена однією сперматогонією А (материнською), переміщається з базального відділуканальця в адлюмінальний.

2) Фаза зростання. Сперматоцити 1-го порядку збільшуються обсягом, відбувається подвоєння генетичного матеріалу – 2с4n. Ці клітини вступають у тривалу (близько 3 тижнів) профазу 1-го поділу мейозу, яка включає стадії лептотену, зиготену, пахітену, диплотену та діакінезу. В інтерфазу перед мейозом і на ранніх стадіях профази 1-го поділу мейозу сперматоцит 1-го порядку знаходиться в базальному відділі звивистого канальця, а потім - в адлюмінальному, оскільки протягом пахітени відбувається кросинговер - обмін частин парних хроматид, що забезпечує генетичне стає відмінною з інших соматичних клітин організму.

3) Фаза дозріванняхарактеризується завершенням 1-го поділу мейозу: сперматоцити 1-го порядку закінчують профазу, проходять метафазу, анафазу, телофазу, в результаті чого з одного сперматоцита 1-го порядку утворюються два сперматоцити 2-го порядку (1с2n), які мають менші сперматоцитами 1-го порядку розміри, що знаходяться в адлюмінальному відділі звивистого канальця і мають диплоїдний набір ДНК.

Сперматоцити 2-го порядку існують лише одну добу, що робить їх практично невидимими на гістологічному препараті на відміну від великої кількості сперматоцитів 1-го порядку у зрізі звивистого канальця. Сперматоцити 2-го порядку вступають у 2-е поділ мейозу (екваційне), яке проходить без редуплікації хромосом і призводить до утворення 4 сперматид (1с1n) - порівняно дрібних клітин з гаплоїдним набором ДНК, що містять або Х-або Y-хромосому.

4) Фаза формуванняполягає у перетворенні сперматид у зрілі статеві клітини – сперматозоїди, що в організмі людини займає до 20 діб. У сперматиди формується хвіст, мітохондріальна муфта та акросома. Майже вся цитоплазма клітини зникає, за винятком невеликої ділянки, яка називається залишковим тільцем. На цій стадії сперматогенезу розриваються цитоплазматичні містки між сперматогенними клітинами і сперматозоїди виявляються вільними, але вони ще не готові до запліднення.

Час, необхідний розвитку сперматогонии А сперматозоїд, готовий ввійти у придаток яєчка, в людини – 65 днів, проте остаточне диференціювання сперматозоїдів відбувається у протоці придатка протягом наступних 2-х тижнів. Тільки в області хвоста придатка сперматозоїди стають зрілими статевими клітинами і набувають здатності до самостійного пересування та запліднення яйцеклітини.

Сустентоцитивиконують важливу роль у сперматогенезі: забезпечують опорно-трофічну, захисно-бар'єрну функції, фагоцитують надмірну цитоплазму сперматид, загиблі та аномальні статеві клітини; сприяють переміщенню сперматогенних клітин від базальної мембрани до просвіту канальця. Клітини Сертолі – гомологи фолікулярних клітин яєчника, тому особливе місце приділяється синтетичній та секреторній функції цих клітин.

У сустентоцитах утворюються: андроген-зв'язуючий білок(АСБ), що створює високу концентрацію тестостерону в сперматогенних клітинах, необхідного для нормального перебігу сперматогенезу; інгібін, пригнічує секрецію фолікулостимулюючого гормону (ФСГ) гіпофіза; активін, Що стимулює секрецію ФСГ аденогіпофіз; рідке середовищеканальців; місцеві регуляторні чинники; мюллерів-інгібуючогофактор (у плода). Як фолікулярні клітини яєчника сустентоцити мають рецептори до ФСГ, під впливом якого активується секреторна функція сустентоцитів.

Гематотестикулярний бар'єр. Сперматогенні клітини, що вступили в мейотичний поділ, ізольовані від внутрішнього середовища організму гематотестикулярним бар'єром, що захищає їх від дії імунної системи і токсичних речовин, так як ці клітини генетично відмінні від інших клітин організму, і при порушенні бар'єру може виникнути аутоімунна реакція, що супроводжується статевих клітин.

Базальний відділ звивистого канальця обмінюється речовинами з інтерстицієм яєчка і містить сперматогонії та прелептотенние сперматоцити 1-го порятунку, тобто клітини, які генетично ідентичні соматичним клітинам організму. Адлюмінальний відділ містить сперматоцити, сперматиди та сперматозоїди, які внаслідок мейозу стали відмінними від інших клітин організму. При попаданні в кров речовини, що утворюються цими клітинами, можуть розпізнаватись організмом як чужорідні і піддаватися руйнуванню – але цього не відбувається, т.к. Вміст адлюмінального відділу ізольований завдяки латеральним відросткам сустентоцитів – головним компонентом гемато-тестикулярного бар'єру. Завдяки бар'єру в адлюмінальному відділі сперматогенного епітелію створюється специфічне гормональне середовище з високим рівнем тестостерону, необхідного для сперматогенезу.

Компоненти гематотестикулярного бар'єру: 1) ендотелій капіляра соматичного типу в інтерстиції; 2) базальна мембрана капіляра; 3) шар колагенових волокон канальця; 4) шар міоїдних клітин канальця; 5) базальна мембрана звивистого канальця;

Клітини Лейдіга- Виконують ендокринну функцію в яєчку: продукують чоловічі статеві гормони - андрогени (тестостерон), є гомологами інтерстиціальних клітин текоцитів в яєчнику. Клітини Лейдіга знаходяться в інтерстиціальній тканині між звивистими канальцями яєчка, лежать поодинці або у вигляді скупчень поблизу капілярів. Андрогени, які продукуються клітинами Лейдіга, необхідні для нормального перебігу сперматогенезу; вони регулюють розвиток та функцію додаткових залоз статевої системи; забезпечують розвиток вторинних статевих ознак; визначають лібідо та статеву поведінку.

Цитохімічна характеристика клітин Лейдіга. Це великі округлої форми клітини, що мають світле ядро з 1-2 ядерцями. Цитоплазма клітин ацидофільна, містить велику кількість подовжених мітохондрій з пластинчастими або тубулярними христами, сильно розвинену аЕПС, численні пероксисоми, лізосоми, гранули ліпофусцину, ліпідні краплі, а також кристали Рейке – білкові включення правильної геометричної форми. Головний секреторний продукт клітин Лейдіга – тестостерон утворюється із холестерину ферментними системами аЕПС та мітохондрій. Клітини Лейдіга виробляють також невеликі кількості окситоцину, що стимулює діяльність гладком'язових клітин сім'явиносних шляхів.

Секреторна активність гландулоцитів регулюється лютеотропним гормоном (ЛГ). Великі концентрації тестостерону за механізмом негативного зворотного зв'язку здатні пригнічувати вироблення ЛГ гонадотропними клітинами аденогіпофізу.

Регуляція генеративної та ендокринної функції яєчка.

Нервова регуляціязабезпечується аферентними центрами кори великих півкуль, підкіркових ядер та статевим центром гіпоталамуса, нейросекреторні ядра якого ациклічно виділяють гонадоліберини та гонадостатини, тому функціонування чоловічої статевої системи та сперматогенез відбувається плавно, без різких коливань.

Ендокринне регулювання: діяльність яєчка знаходиться під контролем гіпоталамо-гіпофізарної системи Гонадоліберин, що секретується в пульсовому режимі в портальну систему гіпофіза, стимулює в гіпофізі синтез гонадотропних гормонів – ФСГ та ЛГ, які регулюють сперматогенну та ендокринну функції яєчка.

ФСГнадходить в інтерстиції яєчка з кровоносних капілярів, потім дифундує через базальну мембрану звивистих канальців і зв'язується з мембранними рецепторами на клітинах Сертолі,що призводить до синтезу андроген-зв'язуючого білка(АСБ) у цих клітинах, а також інгібіну.

ЛГдіє на клітини Лейдіга, внаслідок чого відбувається синтез андрогенів тестостеронучастина якого надходить у кров, а інша частина надходить у звивисті канальці за допомогою андрогензв'язуючого білка: АСБ пов'язує тестостероні переносить тестостерон до сперматогенних клітин, а саме до сперматоцитів 1-гопорядкуякі мають андрогенні рецептори.

У жінок та чоловіків функціонує однаковий механізм негативного зворотного зв'язку, за допомогою якого в гіпофізі інгібується синтез гонадотропінів. Інгібін- гормон , який виробляється клітинами Сертолі, гальмує утворення ФСГ в аденогіпофізі у чоловічому організмі. Тестостерон за механізмом негативного зворотного зв'язку знижує вироблення ЛГ. Чим більше ЛГ, тим більшетестостерону – позитивний зв'язок, що більше тестостерону, то меншеЛГ – негативний зворотний зв'язок. Тестостерон також пригнічує вивільнення ФСГ, але незначно. Комбінація дії тестостерону та інгібіну – максимально пригнічують вивільнення ФСГ.

Розвиток статевої системи в ембріогенезі у людини відбувається у дві стадії: індиферентна стадія та стадія статевого диференціювання.

Індиферентна стадіяпроходить однаково як за розвитку чоловічої, і жіночої статевої систем. Під час цієї стадії відбувається закладка індиферентних структур, які надалі диференціюватимуться до органів чоловічої чи жіночої статевої систем.

Розвиток статевої системи починається на 4-му тижні утробного розвитку. У цей час на вентро-медіальній стінці Вольфових тіл на рівні 4-5 поперекового сегментів целомический епітелій потовщується і формуються валики або статеві складки. Потовщений целомический епітелій називається "зародковим" епітелієм. Статеві складки заселяються первинними статевими клітинами чи гоноцитами. Гоноцити в ембріогенезі виявляються у стінці жовткового мішка на 3-му тижні ембріогенезу, звідки вони мігрують у статеві складки і впроваджуються до складу целевого зачаткового епітелію. У ході міграції гоноцити розмножуються мітозом, кількість збільшується. "Зачатковий" епітелій, що містить гоноцити, вростає в тяжами, що підлягає мезенхіму, які називаються статеві тяжі. У подальшому статеві тяжі втрачають зв'язок із целомічним "зародковим" епітелієм. У складі статевих тяжів присутні клітини целомического епітелію та гоноцити. Статева складка перетворюється на індиферентну статеву залозу - гонаду і відокремлюється від мезонефросу. Зберігається зв'язок гонади з дорсальною стінкою тіла за допомогою брижі.

Під час індиферентної стадії статевого розвитку утворюється 2-а протока – парамезонефральна протока або Мюллерова протока. Він росте від краніальної частини мезонефральної протоки в каутальному напрямку, стає щільним тяжем клітин, далі в ньому з'являється просвіт. Каудальні ділянки протоку Мюллера зростаються і відкриваються одним отвором в урогенітальний синус.

Таким чином, для індиферентної стадії характерна присутність наступних структур: двох гонад, двох Вольфових та двох Мюллерових проток.

Місцем, із якого відбувається розвиток зовнішніх статевих органів, є вентральна частина каудального відділу черевної стінки. У цій галузі формуються індиферентні зачатки зовнішніх статевих органів: статевий горбок, статеві складки, між якими розташовується статева борозенка, статеві валики.

Розвиток чоловічої статевої системи.

Генетична детермінація підлоги відбувається в залежності від того, яка хромосома X або Y буде привнесена сперматозоїдом при заплідненні в яйцеклітину, що має X хромосому. Генотип 46ХY обумовлює диференціювання статевої системи, отже всього організму за чоловічим типом.

Статеве диференціювання індиферентної статевої системи починається на 7-му тижні утробного розвитку. Індиферентні статеві залози диференціюються в яєчка, ендокринна активність яких обумовлює диференціювання вивідних проток, зовнішніх геніталій та вторинних статевих ознак.

У Y хромосомі локалізовано Sry ген, який вважається testis-детермінуючим геном. Цей ген діє як тригер для деяких інших генів, локалізованих у Х та Y хромосомах та контролюючих розвиток testis та експресію фенотипу. Відсутність чи дефект Sryгена при ХY генотипі призводить до формування жіночого фенотипу Sryгенкодує регуляторний фактор - TDF (Testis determinated factor) - ТДФ. За наявності цього чинника з індиферентних гонад розвиваються яєчка, за відсутності яєчники.

Врослі статеві епітеліальні тяжі розташовуються радіально. Вони відокремлюються від поверхневого епітелію шаром мезенхіми, яка формує щільну сполучну тканину білковою оболонкою (рис 45). Мезенхіма, розташована між тяжами формує сполучнотканинні перегородки, що розділяють сім'яник на часточки. З клітин статевих тяжів, похідних целомического епітелію розвиваються підтримуючі клітини Сертолі. Гоноцити розвиваються у сперматогонії. Сертолі клітини після 8-го тижня починають секретувати речовину - мюллер інгібуючу фактор і мейоз інгібуючу субстанцію. Мюллер інгібуючого фактора (МІФ) обумовлює регресію Мюллерова (парамезонефральної) протоки. Мейоз інгібуюча субстанція зумовлює гальмування вступу статевих клітин до мейозу. Мейоз у чоловіків у нормі починається в період статевого дозрівання. Частина мезенхімних клітин диференціюється в ендокриноактивні інтерстиціальні клітини Лейдіга. Фетальні клітини Лейдіга з 8-го до 17-го тижня розвитку синтезують тестостерон і дигідротестостерон, який зумовлює диференціювання Вольфової протоки в сім'явідвідні шляхи та перетворення зовнішніх статевих органів за чоловічим типом. Після 17-го тижня клітини Лейдіга стають неактивними до моменту статевого дозрівання.

На 3-му місяці (9-10 тижнів) розвитку статеві тяжі та канальці Вольфового тіла, розташовані в області, зростаються один з одним за допомогою так званих гофманівських канальців, які в середостінні насінників формують прямі канальці, канальці мережі насінника. Канальці Вольфова тіла перетворюються на канальці, що виносять, що становлять головку придатка яєчка (рис. 47). Канальці мезонефроса, розташовані в мезонефросі нижче середостіння яєчка, закінчуються сліпо, з мережею сім'яника не взаємодіють і перетворюються на так звані ductus abberantes і paradidymis – додаткову частину придатка. З верхньої частини Вольфової протоки розвивається протока придатка сім'яника, нижні його відділи формують сім'явивідну протоку і сім'явивергувальну протоку, що відкривається в простатичну частину сечостатевого каналу. У місці переходячи в сім'явивергувальний канал стінка Вольфова протока розширюється і формує ампулу сім'явивідної протоки, з якої формуватимуться насіннєві бульбашки. Простата та бульбоуретральні залози розвиваються з епітелію сечостатевого синуса.

Мюллерова протока редукується. Від нього зберігаються тільки залишки краніального кінця протоки у вигляді рудиментарного утворення - appendix testis Morgagni або Морганьева гідатида і залишки каудальних кінців, що зрісся, у вигляді канальця, що відкривається в простатичній частині сечостатевого каналу в області насіннєвої бульбашки - чоловіча бульбашка або простатична бульбашка або чоловіча.

Диференціювання зовнішніх статевих органів відбувається під дією дигідротестостерону в період 12-14 тижнів утробного розвитку. Підлоговий горбок диференціюється в статевий член, статеві складки - в дистальну частину уретри, статеві валики - в мошонку. Яйця з ретроперитонеальної позиції позиції мігрують у місце своєї постійної локалізації - мошонку. На момент народження сім'яники повинні розташовуватися в мошонці.

Мал. 45. Динаміка утворення чоловічої статевої залози (із Міделець).

А – Вселення гоніальних клітин (1) у статеві валики, Б – вростання статевих тяжів у мезенхіму, В – збільшення розмірів статевих тяжів, Г – відокремлення статевих тяжів та утворення з навколишньої мезенхіми білкової оболонки (2)

Розвиток жіночої статевої системи

Диференціювання за жіночим типом відбувається при каріотипі 46XХ за відсутності TDF, МІФ, тестостерону, дигідротестостерону.

У відсутності TDF гонади розвиваються у яєчники. Це відбувається на 8-10 тижнях утробного розвитку. Епітеліальні статеві тяжі в глибоких відділах гонади, тобто в області майбутнього мозкового речовини редукуються. У периферичній ділянці гонади статеві тяжи поділяються прошарками мезенхіми на так звані яйценосні кулі або пфлюгерівські тяжі (рис. 46). Яйценосні кулі складаються з епітеліальних та статевих клітин. Епітеліальні клітини розвиватимуться у фолікулярні клітини, первинно статеві клітини дадуть початок оогоніям. Поступово яйценосні кулі поділяються на примордіальні фолікули. Це починається приблизно з 20-го тижня утробного розвитку. Первинні статеві клітини діляться мітотично, утворюють оогонію. Оогонії починають мейоз і утворюють ооцити, що входять до диплотенної стадії профази першого мейотичного поділу. Вони залишаються на цій стадії (можуть бути до 50 років) доки не будуть стимульовані до подальшого розвитку.

Вольфове тіло і Вольфова протока у відсутності тестостерону та дигідротестостерону піддаються редукції (рис. 47). Від Вольфових тіл залишаються рудиментарні залишки: epoophoron, який є залишками краніального кінця Вольфового тіла, та paraophoron, який є залишком каудальної частини Вольфового припливу. Іноді в стінці матки та піхви можуть зберігатися рудименти Вольфової протоки - Гартнерові канальці.

Мюллерова протока без МІФ починає розвиватися. З краніальних відділів проток розвиваються яйцеводи. Каудальні відділи Мюллерових проток зростаються і дають початок епітеліальній частині матки та піхви.

Яєчник також змінюють своє становище, хоч і менш значно, ніж сім'яники. Вони рухаються каудально і латерально, і утримуються в положенні зв'язками (піддерна, круглою, широкою), які беруть свій початок з мезонефрос.

Злиття парамезонефральних проток із середньої частини до злиття з урогенітальним синусом утворює матку.

Перетворення зовнішніх статевих органів: статевий горбок диференціюється в клітор, статеві складки - в малі статеві губи, статеві валики - великі статеві губи.

Мал. 46. Динаміка утворення жіночої статевої залози (із Міделець).

Мал. 47 Диференціювання жіночих та чоловічих статевих структур.

А- індиферентні гонади. Б- У чоловічому організмі зачатки індиферентних гонад диференціюються в яєчка. Мезонефричні протоки в краніальному відділі диференціюються в придатки яєчка, а в каутальному - в сім'явиносні протоки та насіннєві бульбашки. Під дією MIF з яєчка потенційно жіночі парамезонефричні протоки дегенерують. У- у жіночому організмі зачатки гонад диференціюються в яєчники, а парамезонефричні протоки - у маткові труби. Парамезонефричні протоки, що злилися в каутальному відділі, формують матку і верхню частину піхви. Мезонефричні протоки дегенерують.

Перетворення в області клоаки

Клоака поділяється фронтальною перегородкою (уроректальна перегородка), що вростає в її просвіт з боку бічних стінок на два відділи – дорсальний та вентральний. Уроректальна перегородка досягає клоакальної мембрани і тут буде формуватися промежину. Дорсальний відділ відходить до кишки і стає ректальним відділом. Вентральний відділ відходить до сечостатевої системи та отримує назву сечостатевого синуса. У сечостатевий синус відкриваються Вольфові протоки (правий і лівий окремо), Мюллерові протоки (одним загальним протоком). Від вентральної стінки сечостатевого синуса відходить алантоїс, проксимальна частина якого, тобто ближня до сечостатевого синусу, розвивається в сечовий міхур. Дистальна частина алантоїсу перетворюється на урахус, пізніше редукується і стає пупково-міхуровою зв'язкою - lg.vesicoumbelicale. Від каудальних відділів Вольфових проток відходять сечоводи. Протягом 4-6 тижнів урогенітальний синус розширюється та утворює сечовий міхур. Це призводить до того, що термінальні частини мезонефральної протоки та уретральний зачаток інкорпоруються у стінку міхура. В результаті цього мезонефральна протока і уретральний зачаток (сечовід) відкриваються окремо на задній стінці міхура. Ділянка задньої стінки міхура, оточена цими структурами, називається трикутник. Анальна мембрана проривається і формується задній отвір. Урогенітальна пластинка проривається в дорсальній своїй частині і виникає первинний сечостатевий отвір. Навколо нього виникає з мезенхіми статевий горбок, оточений статевим валиком. Нижня частина горбка і частина урогенітальної пластинки, що залишилася, розділяється борозенкою на праву і ліву статеві складки, між якими і відкривається первинний сечостатевий отвір.

Аномалії розвитку статевої системи

Крипторхізм(Приховані яєчка) - відсутність яєчок у мошонці внаслідок їх неопущення. Серед новонароджених хлопчиків крипторхізм виявляється у 4%. Але здебільшого яєчка протягом першого року життя опускаються в мошонку, а частота крипторхізму у дорослих становить 0,4–0,8%. Найчастіше затримка переміщення яєчка відбувається у пахвинному каналі, рідше у черевній порожнині. Крипторхізм може бути обумовлений недостатністю гонадотропних гормонів, порушенням розвитку яєчка, анатомічними вадами на шляху міграції яєчка (неповний розвиток пахвинного каналу, відсутність зовнішнього пахвинного кільця, недостатня довжина насіннєвого канатика). Крипторхізм призводить до незворотних порушень сперматогенезу або повної його відсутності. У першому році життя кількість сперматогоній зменшується на 50%, через 4–5 років життя статеві клітини зникають повністю.

Справжній гермафродитизм. У статевих залозах є тканина, як яєчок, так і яєчників. Каріотип: приблизно 80% - 46XX, інші випадки - 46XY або мозаїцизм.

Чоловічий псевдогермафродитизм. Генотип 46XY; є яєчка, але маскулінізація неповна (гіпоспадія, епіспадія, мікрофалія, погано розвинена мошонка з яєчками або без них). Чоловічий псевдогермафродитизм спостерігається при множині ендокринних розладів (дефекти синтезу тестостерону, його метаболізму та ефектів на клітини-мішені).

Гіпоспадія- Неповне зрощення уретральних складок: поздовжня щілина вздовж нижньої поверхні статевого члена, яка може поширюватися і на мошонку.

Епіспадія- Незарощення по верхній стороні статевого члена.

Жіночий псевдогермафродитизм. Генотип 46XXє яєчники, але, як правило, чоловічий фенотип при народженні. Чутливість ХХ-плоду до впливу андрогенів під час критичного періоду (8-12 тижнів внутрішньоутробного розвитку) призводить до розвитку різного ступеня вираженості губо-мошонкового зрощення, формування урогенітального синуса та збільшення клітора.

Подвійна матка.В результаті порушення зрощення парамезонефричних проток в єдиний формуються дві матки, дві шийки матки і дві піхви. При недостатньому зрощенні парамезонефричних проток може бути дві матки, дві шийки та одна піхва, або дві матки, одна шийка та одна піхва.

Ембріональний розвиток органів жіночої статевої системи – розділ Історія, Лекція i: введення в курс гістології. Історія науки. Методи дослідження Органи Жіночої Полової Системи Розвиваються З наступних Джерел: А) Ц...

Органи жіночої статевої системи розвиваються з таких джерел:
а) целомический епітелій покриває I нирки (спланхнотоми) - фолікулярні клітини яєчників;
б) ентодерма жовткового мішка - овоцити;
в) мезенхіма - сполучна тканина і гладка мускулатура органів, інтерстиціальні клітини яєчників;
г) парамезонефральна (Мюллерова) протока - епітелій маткових труб, матки та частини піхви.

У статеві валики починають мігрувати первинні статеві клітини – гонобласти. Гонобласти вперше з'являються у складі позазародкової ентодерми жовткового мішка, далі вони мігрують у стінку задньої кишки, а там потрапляють у кровотік і крові досягають і впроваджуються в статеві валики. Надалі епітелій статевих валиків разом з гонобластами починає вростати в мезенхіму, що підлягає, у вигляді тяжів - утворюються статеві шнури.

Підлогові шнури складаються з епітеліальних клітин та гонобластів. Спочатку статеві шнури зберігають зв'язок із целомічним епітелієм, а потім відриваються від нього. Приблизно в цей же час мезонефральна (Вольфова) протока (див. ембріогенез сечовидільної системи) розщеплюється і утворюється паралельно йому парамезанефральна (Мюллерова) протока, що впадає також у клоаку. У цьому індиферентна стадія розвитку статевої системи закінчується.

Мезенхіма, розростаючись, розділяє статеві шнури на окремі фрагменти або відрізки – так звані яйценосні кулі. У яйценосних кулях у центрі розташовуються гоноцити, оточені епітеліальними клітинами. У яйценосних кулях гоноцити вступають у I стадію овогенезу – стадію розмноження: починають ділитися мітозом і перетворюються на овонії, а оточуючі епітеліальні клітини починають диференціюватися на фолікулярні клітини. Мезенхіма продовжує дробить яйценосні кулі ще дрібніші фрагменти до того часу, поки у центрі кожного фрагмента залишиться 1 статева клітина, оточена 1 шаром плоских фолікулярних клітин, тобто. формується премордіальна фолікула. У премордіальних фолікулах овони входять у стадію зростання і перетворюються на овоцити I порядку. Незабаром зростання овоцитів I порядку у премордіальних фолікулах зупиняється і надалі премордіальні фолікули до статевого дозрівання залишаються без змін.

Сукупність премордіальних фолікул із прошарками пухкої сполучної тканини між ними утворює кірковий шар яєчників. З навколишнього мезенхіми утворюється капсула, сполучнотканинні прошарки між фолікулами та інтерстиціальні клітини в кірковому шарі та сполучна тканина мозкового шару яєчників. З частини целомического епітелію статевих валиків, що залишилася, утворюється зовнішній епітеліальний покрив яєчників.

З поверхні орган покритий мезотелієм і капсулою із щільної неоформленої волокнистої сполучної тканини. Під капсулою розташовується кіркова речовина, а в центральній частині органу мозкова речовина. У кірковій речовині яєчників статевозрілої жінки містяться фолікули на різних стадіях розвитку, атретичні тіла, жовте тіло, біле тіло та прошарки пухкої сполучної тканини з кровоносними судинами між перерахованими структурами.
Фолікули.Коркова речовина переважно складається з безлічі премордіальних фолікулів – у центрі овоцит I порядку, оточений одним шаром плоских фолікулярних клітин. З настанням статевого дозрівання премордіальні фолікули під впливом гормону аденогіпофіза ФСГ по черзі вступають у шлях дозрівання та проходять наступні стадії:

1 Овоцит I порядку входить у фазу великого зростання, збільшується в розмірах приблизно в 2 рази і набуває вторинної – блискучої оболонки (при її утворенні бере участь як сама яйцеклітина, так і фолікулярні клітини); навколишні фолікулярні перетворюються з одношарового плоского спочатку в одношаровий кубічний, а потім одношаровий циліндричний. Така фолікула називається І фолікулою.

2 Фолікулярні клітини розмножуються і з одношарового циліндричного стають багатошаровим і починають продукувати фолікулярну рідину (містить естрогени), що накопичується в порожнині фолікула, що формується; овоцит I порядку оточений I і II (блискучою) оболонками та шаром фолікулярних клітин відтісняється до одного полюсу (яйценосний горбок). Така фолікула називається ІІ фолікулою.

3 Фолікула накопичує у своїй порожнині багато фолікулярної рідини, тому сильно збільшується в розмірах і випинається на поверхні яєчника. Така фолікула називається III фолікулою (або пухирчастою, або Граафової бульбашкою). В результаті розтягування різко стоншується товщина стінки III фолікули і білкової оболонки яєчника, що її покриває. Саме тоді овоцит I порядку входить у наступну стадію овогенезу – стадію дозрівання: відбувається перше розподіл мейозу і овоцит I порядку перетворюється на овоцит II порядку. Далі відбувається розрив витонченої стінки фолікули та білкової оболонки і відбувається овуляція – овоцит II порядку оточена шаром фолікулярних клітин (променистий вінець) та I, II оболонками потрапляє в порожнину очеревини і відразу захоплюється фимбріями (бахромками) у просвіт маткової труби.
У проксимальному відділі маткової труби швидко відбувається друге розподіл стадії дозрівання і овоцит II порядку перетворюється на зрілу яйцеклітину з гаплоїдним набором хромосом.
Процес овуляції регулюється гормоном аденогіпофіза лютропіном.
З початком вступу премордіальної фолікули у шлях дозрівання з навколишньої пухкої сполучної тканини навколо фолікули поступово формується зовнішня оболонка – тека чи покришка. Її внутрішній шар називається судинною текою (має багато кровоносних капілярів) і містить інтерстиціальні клітини, що виробляють естрогени, а зовнішній шар теки складається з щільної неоформленої сполучної тканини і називається фіброзною текою.
Жовте тіло. Після овуляції на місці фолікули, що лопнула, під впливом гормону аденогіпофіза лютропіна формується в кілька стадій жовте тіло:
I стадія – васкуляризації та проліферації. У порожнину фолікули, що лопнула, виливається кров, у потік крові проростають кровоносні судини (звідси в назві слово "васкуляризації"); одночасно відбувається розмноження чи проліферація фолікулярних клітин стінки колишньої фолікули.
ІІ стадія – залозистого метаморфозу (переродження чи перебудови). Фолікулярні клітини перетворюються на лютеоцити, а інтерстиціальні клітини теки – на текальні лютеоцити і ці клітини починають синтезувати гормон прогестерон.
III стадія - світанку. Жовте тіло досягає більших розмірів (діаметр до 2 см) і синтез прогестерону досягає максимуму.
IV стадія – зворотного розвитку. Якщо не настало запліднення і не почалася вагітність, то через 2 тижні після овуляції жовте тіло (називається менструальним жовтим тілом) піддається зворотному розвитку та заміщується сполучнотканинним рубцем – утворюється біле тіло (corpus albicans). Якщо настала вагітність, то жовте тіло збільшується у розмірах до 5 см у діаметрі (жовте тіло вагітності) та функціонує протягом першої половини вагітності, тобто. 4,5 місяці.

Гормонпрогестерон регулює такі процеси:
1. Підготовляє матку до прийняття зародка (збільшується товщина ендометрію, збільшується кількість децидуальних клітин, збільшується кількість та секреторна активність маткових залоз, знижується скорочувальна активність м'язів матки).
2 Перешкоджає вступу наступних премордіальних фолікул яєчника у дозрівання. Атретичні тіла. У нормі в дорогу дозрівання одночасно вступають кілька премордіальних фолікул, але дозріває з них до III фолікули найчастіше 1 фолікула, інші на різних стадіях розвитку піддаються зворотному розвитку - атрезії (під впливом гормону гонадокриніна, що виробляється найбільшою з фолікул) і на їх місці атретичні тіла. При атрезії яйцеклітина гине, від неї залишається в центрі атретичного тіла деформована, зморщена блискуча оболонка; фолікулярні клітини також гинуть, тоді як інтерстиціальні клітини покришки розмножуються і починають активно функціонувати (синтез естрогенів). Біологічне значення атретичних тіл: запобігання суперовуляції – одночасного дозрівання кількох яйцеклітин та як наслідок цього зачаття кількох різнояйцевих близнюків; ендокринна функція – у початкових стадіях розвитку одна зростаюча фолікула не може створити необхідний рівень естрогенів у жіночому організмі, тому потрібні атретичні тіла.

ІІ. Гістологічна будова матки. Матка – порожнистий м'язовий орган, у якому розвивається зародок. Стінка матки складається з 3-х оболонок – ендометрію, міометрію та периметрію.
Ендометрій (слизова оболонка) – вистелений одношаровим призматичним епітелієм. Епітелій занурюється у власну платівку з пухкої волокнистої сполучної тканини і утворює маткові залози – за будовою прості трубчасті нерозгалужені залози. У своїй платівці слизової крім звичайних клітин пухкої сполучної тканини є децидуальні клітини - великі округлі клітини, багаті на глікоген і ліпопротеїновими включеннями. Децидуальні клітини беруть участь у забезпеченні гістотрофним харчуванням зародка спочатку після імплантації.
Є особливості в кровопостачанні ендометрію:
1 Артерії – мають спіральний хід – така будова артерій має значення при менструації:
спастичне скорочення спіральних артерій призводить до порушення харчування, некрозу та відторгнення функціонального шару ендометрію при менструації;
такі судини швидше тромбуються при зменшують крововтрату при менструації.
2 Відня - утворюють розширення або синуси.
В цілому в ендометрії розрізняють функціональний (або відпадає) шар і базальний шар. При визначенні зразкової межі між функціональним і базальним шарами головним орієнтиром є маткові залози – базальний шар ендометрію захоплює лише денця маткових залоз. При менструації функціональний шар відторгається, а після менструації під впливом естрогенів фолікул за рахунок епітелію денців маткових залоз, що зберігся, відбувається регенерація епітелію матки.
Міометрій(м'язова оболонка) матки має 3 шари з гладкої мускулатури:
1 Внутрішній – підслизовий шар.
2 Середній – судинний шар.
3 Зовнішній – надсудинний шар.
Периметрій – зовнішня оболонка матки, представлена сполучною тканиною, покритою мезотелієм.

Функції матки регулюються гормонами:

окситоцином з передньої частини гіпоталамуса – тонус мускулатури,
естрогенами та прогестероном яєчників – циклічні зміни в ендометрії.

Маткові труби (яйцеводи)– мають 3 оболонки:
1 Слизова оболонка– вистелена одношаровим призматичним війчастим епітелієм, під ним – власна платівка слизової з пухкої волокнистої сполучної тканини. Слизова оболонка утворює великі розгалужені поздовжні складки.
2 М'язова оболонказ поздовжньо та циркулярно орієнтованих міоцитів.
3 Зовнішня оболонка– серозна.
Молочні залози. Так як функція та регуляція функцій тісно пов'язане зі статевою системою, молочні залози зазвичай вивчають у розділі жіноча статева система.
Молочні залози за будовою складні, розгалужені альвеолярні залози; складаються з секреторних відділів та вивідних проток.
Кінцеві секреторні відділи в нелактуючій молочній залозі представлені трубочками, що сліпо закінчуються - альвеолярними молочними ходами. Стінка цих альвеолярних молочних ходів вистелена низькопризматичним або кубічним епітелієм, зовні лежать відростчасті мієепітеліальні клітини.
З початком лактації сліпий кінець цих альвеолярних молочних ходів розширюється, набуває форми бульбашок, тобто. перетворюється на альвеоли. Стінка альвеоли вистелена одним шаром низькопризматичних клітин - лактоцитів. На апікальному кінці лактоцити мають мікроворсинки, в цитоплазмі добре виражені гранулярний та агранулярний ЕПС, пластинчастий комплекс та мітохондрії, мікротубули та мікрофіламенти. Лактоцити секретують казеїн, лактозу, жири апокриновим способом. Зовні альвеоли охоплюються зірчастими міоепітеліальними клітинами, що сприяють виведенню секрету в протоки.
З альвеол молоко виділяється в чумацькі ходи (епітелій 2-х рядний), які далі в міждолькових перегородках продовжуються в чумацькі протоки (епітелій 2-х шаровий), що впадають в молочні синуси (невеликі резервуари вистелені 2-х шаровим епітелієм) і короткі відкриваються на верхівці соска.
Регуляція функцій молочних залоз:
1 Пролактин (гормон аденогіпофіза) – посилює синтез молока лактоцитами.
2 Окситоцин (з супраоптичних паравентрикулярних ядер гіпоталамуса) – викликає виділення молока із залози.
3 Глюкокортикоїди пучкової зони надниркових залоз та тироксин щитовидної залози також сприяють лактації.

Лекція 15:

Кінець роботи -

Ця тема належить розділу:

Лекція i: введення у курс гістології. Історія науки. Методи дослідження

Введення в курс гістології історія науки методи дослідження.. цитологія план предмет гістології розділи історія науки методи.

Якщо Вам потрібний додатковий матеріал на цю тему, або Ви не знайшли те, що шукали, рекомендуємо скористатися пошуком по нашій базі робіт:

Що робитимемо з отриманим матеріалом:

Якщо цей матеріал виявився корисним для Вас, Ви можете зберегти його на свою сторінку в соціальних мережах:

Лекція №7:Ембріогенез чоловічої та жіночої статевої системи.

Підлога ембріона визначається генетичним механізмом у момент злиття сперматозоїда та яйцеклітини. Однак, аж до 7 тижня розвитку визначення статі морфологічними методами неможливе, внаслідок чого у розвитку статевих залоз виділяють так звану індиферентну стадію. Протягом цієї стадії в організмі зародка з'являються зачатки органів статевої системи, однакові для обох статей.

Індиферентна стадія.Розвиток чоловічої та жіночої гонади починається однотипно. На 4-му тижні розвитку на медіальній поверхні первинної нирки утворюється гребенеподібні потовщення целомического епітелію – статеві валики, куди починають мігрувати попередники статевих клітин – гоноцити.

Поява первинних статевих клітин відмічено у складі ентодерми жовткового мішка у зародка 3 мм довжини. Це відносно обмежена область стінки жовткового мішка, розташована поруч з алантоїсом.

Гоноцити – великі округлі клітини, у цитоплазмі виявляється висока активність лужної фосфатази, міститься жовток та багато гранул глікогену. Гоноцити мігрують по кровоносних судинах (із потоком крові) або шляхом амебоїдних рухів спочатку в стінку задньої кишки, а після цього вздовж її брижі в статеві валики, де вони входять в контакт з целімічним епітелієм і мезенхімними компонентами, тобто двома іншими складовими елементами гонади. У процесі міграції та після впровадження у статеві валики гоноцити інтенсивно проліферують.

Далі, матеріал статевих валиків разом з гоноцитами починає проростати в мезенхіму, що підлягає, у вигляді клітинних тяжів - статевих шнурів. Спочатку статеві шнури мають зв'язок з епітелієм поверхні I нирки, далі відриваються від нього.

До кінця індиферентної стадії шляхом розщеплення з мезонефральної (Вольфого) протоки формуються парамезонефральні (Мюллерові) протоки, що впадають також у клоаку.

З 7-тижня у ембріонів 17-20 мм довжини в гонаді з'являються певні морфологічні особливості - починається статеве диференціювання.

При розвитку чоловічої статевої залозистатеві шнури подовжуються і з'єднуються з канальцями I нирок, що впадають у Вольфову протоку.

З матеріалу статевих шнурів формується епітеліосперматогенний шар звивистих насіннєвих канальців, при цьому клітини целомического епітелію диференціюються у підтримуючі клітини (Сертолі), а гоноцити – у сперматогонії.

На початку 3 міс. між звивистими насіннєвими канальцями з мезенхіми диференціюється інтерстиціальна тканина яєчок, у складі якої, імовірно з клітин, що мігрували з I нирок або клітин нервового походження, утворюються інтерстиціальні ендокринні клітини Лейдіга, які продукують тестостерон. Кількість і розмір клітин Лейдіга досягають максимуму у 14-16-тижневих плодів, коли вони заповнюють весь простір між канальцями.

З канальців I нирок утворюються епітелій прямих канальців, мережі насінника і канальців, що виносять.

З проксимального відділу Вольфової протоки формується епітелій протоки придатка, а з його решти - епітелій сім'явиносної та сім'явивергувальної протоки. З випинання дистального відділу стінки Вольфого протоки утворюється епітелій насіннєвих бульбашок.

З випинання стінки сечівника утворюються передміхурова залоза і бульбоуретральні залози.

З навколишнього мезенхіми утворюються сполучнотканинний і гладком'язовий компоненти яєчок, придатків яєчка, насіннєвих бульбашок, передміхурової залози, бульбоуретральних залоз та сім'явиносних шляхів.

При розвитку органів чоловічої статевої системи парамезонефральний (Мюллеров) проток участі не приймає, здебільшого піддається зворотному розвитку, тільки найдистальніша його частина зберігається у вигляді рудиментарної чоловічої матки, що відкривається в сечівник у товщі передміхурової залози.

У міру розвитку яєчка з початкового місця закладки (поперекової області на поверхні I нирок) починають опускатися вниз по задній стінці черевної порожнини:

На 3-му міс. яєчка опускаються до входу на малий таз;

6-8 міс. проходять пахвинним каналом, попередньо отримавши серозний (очеревинний) покрив;

Перед народженням опускаються у мошонку.

Насінники новонародженого, також як і плода, гормонально активні, в сполучнотканинній стромі багато клітин Лейдіга.

Розбудова структури насінників починається відразу після народження.

З 5 - 6 років у сім'яниках починає виявлятися збільшення розмірів клітин Сертолі, з'являються сперматогонії, що діляться.

У сім'яниках дітей 7 – 8-річного віку вже можна виявити диференціювання епітелію насіннєвих канальців на шари.

Структури насіннєвих канальців подальші зміни зазнає у віці 12 -13 років, коли в насіннєвих канальцях починають виявлятися нечисленні сперматиди, у стромі органу з'являються типові лейдигівські клітини. Описані зміни збігаються в часі з появою вторинних статевих ознак - збільшенням статевого члена, передміхурової залози, появою волосяного покриву на лобку, особливо інтенсивно ростуть сім'яники. З 15 - 16 років у канальцях насінника виявляються всі клітини сперматогенного епітелію. Однак поява в просвіті канальців перших сперматозоїдів не говорить про зрілість сім'яника, оскільки в цей час канальці не мають типової картини сперматогенезу – клітини в них розташовані хаотично. Ця картина триває в середньому від 3 до 5 років. Отже, остаточна зрілість залози сягає 18 - 20 років.

Закладка зовнішніх статевих органівпочинається на 4 тижні розвитку. Сечівник в області промежини на поверхню шкіри відкривається сечостатевою щілиною. Навколо сечостатевої щілини з ектодерма і підлягає мезенхіми формуються закладки зовнішніх статевих органів:

- серединно, попереду від сечостатевої щілини утворюється потовщення – статевий горбок;

- краю щілини обмежують 2 статеві складкиі 2 статевих валиків.

Підлоговий горбок сильно подовжується і утворює статевий член. Статеві складки зливаються і формують печеристі тіла члена. Підлогові валики зростаючись утворюють мошонку.

Розвиток жіночої статевої системи

При розвитку жіночих статевих залоз - яєчників, проростаючи мезенхіма розчленовує статеві шнури на окремі фрагменти або острівці, звані яйценосними кулями. У яйценосних кулях триває процес проліферації – при цьому гоноцити вступають у першу стадію овогенезу – стадію розмноження, статеві клітини, що утворюються, називаються овогоннями, а оточуючі їх целомические клітини починають диференціюватися в фолікулярні клітини.

Подальший поділ яйценосних куль мезенхімою на ще дрібніші фрагменти триває доти, поки в кожному фрагменті залишається в центрі 1 овування, оточена одним шаром плоских фолікулярних клітин.

Утворені структури називаються премордіальними фолікулами.

на 3 міс. в премордіальних фолікулах овогонні проходять стадію малого зростання і вступають у 1-е поділ мейозу (стадія дозрівання), але процес зупиняється на етапі профази цього поділу.

До моменту народження в яєчнику дитини кірковий шар заповнений примордіальними фолікуламами, в яких овоцити I порядку знаходяться в профазі свого першого мейотичного поділу. У яєчниках новонародженої дівчинки налічується приблизно 300-400 тисяч примордіальних фолікулів. Поряд із розвитком, ще в ембріональному періоді має місце атрезія фолікулів.

Однак у постнатальному періоді процес розвитку фолікулів досить інтенсивний і яєчник дівчинки до 12 - 13 років, як правило, містить кілька вторинних фолікулів та бульбашок. Але повного розвитку фолікули досягають лише з періоду статевої зрілості. Після першої овуляції виникає ще одна структура яєчника – жовте тіло, і яєчник дівчинки з цього часу утворює ще один вид гормону – прогестерон.

З раннього дитинства в яєчнику дівчинки відбувається розростання сполучнотканинних структур. Приблизно з 30-річного віку починається тотальне поступове фіброзування строми кіркової речовини.

Таким чином, вікові зміни паралельно зачіпають як гормонопродукуючі, так і опорні тканини яєчника.

Розвиток матки та маткових труб

Мюллерові протоки з'являються наприкінці другого місяця внутрішньоутробного розвитку шляхом розщеплення з Вольфової протоки. Мюллерові протоки відкриваються в клоаку незалежно один від одного окремими отворами. З Мюллерових каналів розвиваються маткові труби, матка та піхва. Маткові труби у людини формуються у вигляді парних утворень, у той час як матка та піхва утворюються в результаті зрощення дистальних відрізків Мюллерових проток. У цих органах з навколишнього мезенхіми утворюється сполучна та гладком'язова тканини. З вісцеральних листків спланхнотомів та мезенхіми утворюється зовнішня серозна (очеревинна) оболонка.

Зовнішні статеві органи у жінкирозвиваються з тих самих зачатків, що й у чоловіка:

Підлоговий горбок перетворюється на клітор;

Незрослі статеві складки утворюють навколо сечостатевої щілини малі статеві губи;

Незрослі статеві валики формують навколо клітора і малих статевих губ великі статеві губи. Нижня частина сечостатевого синуса між статевими складками зберігається у вигляді напередодні піхви. Зовнішні жіночі статеві органи визначаються вже у плодів 9-10 тижнів, але набувають рис остаточної будови до народження, у зв'язку зі збільшенням статевих губ і відносним зменшенням головки клітора.