Еволюція нервової системи. Нервова система, сукупність окремих нейронів та інших структур нервової тканини тварин, що поєднує діяльність усіх органів. Еволюція центральної нервової системи
Московський Державний Університет імені М. В. Ломоносова
біологічний факультет
кафедра антропології
з церебрології:
Еволюція центральної нервової системи
Москва, 2002
Нервова система вищих тварин і людини представляє т зобидва результати тривалого розвитку в процесі пристосувальноїеволюції живих істот. Розвиток центральної нервової системивідбувалося, перш за все, у зв'язку з удосконаленням сприйняття та аналізу впливів стй із зовнішнього середовища.
Зовнішні ссавці і, ймовірно, ранні ранні примати були також хижими комахами. Незабаром після появи рептилій стався основний поділ на три окремі лінії: синапіди, які породили ссавців; анапіди, які привели до нинішніх черепах, що живуть; та диппсів, що породило динозаврів, птахів та інших живих рептилій, крім черепах. Основні відмінності між трьома великими лініями пов'язані з формою черепа та розташуванням м'язів, які закривають щелепу, та спеціалізація, пов'язана з хижацькою поведінкою.
Найменшими членами лінії, які опинилися у ссавців, були пелікосаврії. Його новою особливістюбуло створення ефективнішого механізму подрібнення та довгих гострих іклів, за допомогою яких можна було розірвати свою видобуток. Ця зміна стала початком спеціалізації зубів, відмінною особливістюссавців перед рептиліями. Успішним пелікозауріо був диметрод. Пелікозаврії досягли еволюційного безвиходу після 50 мільйонів років. Терапсидос відчув ще одну велику адаптивну дифузію, з якої вони вивели гігантських травоїдних та хижаків, але майже всі зникли наприкінці ефемерного періоду. 248 мільйонів років тому було масове вимирання.
Філогенез нервової системи коротко зводиться до наступного. У найбільш організованих тварин, наприклад у аміб, ще немає ні спеціальних рецепторів, ні спеціального рухового апарату, ні чогось схожого на нервову систему. Будь-якою ділянкою свого тіла амеба може сприймати роздратування та реагувати на нього своєрідним рухом утворенням виросту протоплазми чи псевдоподії. Випускаючи псевдоподію, амеба пересувається до подразника, наприклад їжі. Таке регулювання називається гуморальної , або донервний.
Наприкінці цього періоду у Сибіру відбулася серія вивержень вулканів, які покривали з базальту мільйон квадратних кілометрів. Можливо, пил та гази, що утворюються в цих виверженнях, викликали глобальне охолодження поверхні землі, викликаючи вимирання щонайменше 95% тварин. Серед небагатьох чотирилапих, які пережили зникнення пірамід, була гігантська травоїдна терабіда, яка була дуже рясна в перші роки тріади. У цій збіднілій фауні були також хижаки.
Один із них був теоконтом, у якому виникли птахи та динозаври, які замінили великі терасиди. Інший був невеликий терабайт, цинодон, званий його іклами, схожий на собак, які народжували ссавців. Залишайтеся тепло та залишайтеся. Більшість ссавців та птахів захищені від зовнішніх температурних коливань, що живуть за відносно постійної температури тіла. Дуже важливо підтримувати постійну температурутіла – термічну гомостазію, – необхідна умова для хімічних реакцій.
У багатоклітинних організмів у процесі пристосувальної еволюції з'являється спеціалізація різних частин тіла. З'являються клітини, а потім і органи, пристосовані для сприйняття подразнень, для руху та функції зв'язку та координації. Це нервова Форма регуляції. З розвитком нервової системи нервова регуляція дедалі більше підпорядковує собі гуморальну, отже утворюється єдина нейрогуморальная регуляція, що у процесі філогенезу такі основні етапи: сетевидная нервова система, вузлова нервова система, трубчаста нервова система.
Ссавці та відпочиваючі птахи витрачають у п'ять-десять разів більше енергії, ніж у рептилій еквівалентного розміру, і більша частина цього збільшення витрат енергії присвячена підтримці теплового гомеостазу. Це означає, що вони змогли знайти їжу, необхідну для цього процесу. Крім того, для підтримки прогресу гомеостазу потрібно як збільшення енергії з їжі, так і зміни в мозку, тілі та поведінці. Ці зміни, зроблені протягом мільйонів років, були вирішальними аспектами еволюційної історії ссавців та птахів і призвели до змін у кількості споживаної їжі та способі її жування, при диханні, локомоциті, батьківській поведінці, почуттях, пам'яті та розширенні. переднього мозку.
Поява нервових клітиняк дозволило передавати сигнали більшу відстань, а й стало морфологічної основою для зачатків координації елементарних реакцій, що призводить до утворення цілісного рухового акта.
Надалі в міру еволюції тваринного світу відбувається розвиток та удосконалення апаратів рецепції, руху та координації. Виникають різноманітні органи чуття, пристосовані для сприйняття механічних, хімічних, температурних, світлових та інших подразників. З'являється складно влаштований руховий апарат, пристосований, залежно від способу життя тварини, до плавання, повзання, ходьби, стрибків, польоту і т. д. В результаті зосередження, або централізації , розкиданих нервових клітин у компактні органи виникають центральна нервова система (ЦНС ) і периферичні нервові шляхи.
У лінії ссавців зміни відбулися у різних фазах. У ранніх членах лінії, яка призводила до ссавців, парієтальне око було добре розвинене і, ймовірно, було пов'язане через зв'язки з мозком у поведінці терморегулювання, пов'язаного з добовим циклом змін світла та температури; Це функція парієтального ока у живих рептилій. Деякі ранні члени цієї лінії, пелікозаврії, застосовують на практиці новий метод терморегуляції: спинний плавець. Ранні ссавці, ймовірно, були більш нічними і, отже, неактивнішими протягом більш високих денних температур.
У хордових ЦНС виникла у вигляді метамерно побудованої нервової трубки з сегментарними нервами, що відходять від неї, до всіх сегментів тіла, включаючи і апарат руху, - тулубовий мозок. У хребетних і людини тулубний мозок стає спинним . Таким чином, поява тулубового мозку пов'язана з удосконаленням насамперед моторного «озброєння» тварини.
Обмеження активності в нічний час - холодніше - сприяло б розвитку теплового гомеостазу у ранніх ссавців, оскільки з енергетичної точки зору менш тепле тепле тіло, ніж його охолодження. Однак перші ссавці, ймовірно, зберегли температуру свого тіла на рівні лише трохи вище за ніч. Температура тіла та швидкість метаболізму вищі у птахів, ніж у ссавців, хоча кількість копалин набагато менша.
Неясно, коли відбувся перехід від холоднокровних рептилій до теплокровних птахів, хоча ми знаємо, що деякі з перших птахів мали пір'я, яке слугувало ізоляцією. Синодонти стають активнішими. Цинодонти були хижаками, розмір яких варіювався між хароном та справжнім злодієм. Тварини великого еволюційного успіху відомі завдяки безлічі консервативних скам'янілостей. Відомо, що на додаток до більш складної анатомічної та фізіологічної структури, її вищої активності та швидкості метаболізму, цінодонти розвивають батьківську поведінку.
Філогенетично спиною мозок з'являється на ІІІ етапі розвитку нервової системи (трубчаста нервова система). У цей час головного мозку ще немає, тому тулубний відділ має центри для управління всіма процесами в організмі (вісцеральні та соматичні центри). Тулубний мозок має сегментарну будову, що складається із пов'язаних між собою невромерів, у межах яких замикається найпростіша рефлекторна дуга. Метамерна будова спинного мозку зберігається і в людини, чим і обумовлюється наявність у неї коротких рефлекторних дуг.
Це узагальнена особливість у теплокровних та випадкових хребетних у холоднокровних хребетних. Це означає отримання окситоцину гіпоталамусом, який активує вироблення молока у молочних залозах, які були отримані із старих потових залоз. Окситоцин також стимулює охорону материнства у ссавців. У дрібних ссавців годування груддю потроїло кількість їжі, яку має їсти жінка.
Перші справжні ссавці з'явилися в епоху динозаврів, наприкінці періоду тріади, близько 220 мільйонів років тому. Вони були набагато меншими, ніж їхні предки цінодонтів, вага яких перевищувала кілограм. Перші ссавці важили менше 30 грамів і були схожі на нинішню землерийку. Вони були дуже активними хижаками нічних звичок, і їхні великі очі не були захищені підтримкою кістки, як у цинодонтах.
З появою мозку (етап цефалізації) у ньому з'являються вищі центри управління всім організмом, а спинний мозок потрапляє у підлегле становище. Спинний мозок залишається не лише сегментарним апаратом, а стає провідником імпульсів від периферії до головного мозку та назад, у ньому розвиваються двосторонні зв'язки з головним мозком. Таким чином. У процесі еволюції спинного мозку утворюються 2 апарати: більш старий сегментарний апарат власних зв'язків спинного мозку і новий надсегментарний апарат двосторонніх провідних шляхів до головного мозку. Саме такий принцип будови спостерігається у людини.
У перших ссавців відбулася важлива трансформація слухового апаратуособливо в інновації зовнішніх волоскових клітин. Це поліпшення структури кістки та слуху та у фізіології слуху дало ссавцям функціональну перевагу. У не ссавців слух обмежений менш ніж 000 циклами, тоді як деякі ссавці можуть чути частоти, що перевищують 000 циклів. Це дозволило їм виявити свою видобуток, головним чином комах, або викликати звуки їх порід. Усі ссавці плачуть чи кричать, коли вони голодні чи холодні чи залишаються одні.
Вирішальним чинником освіти тулубного мозку є пристосування до довкілля з допомогою руху. Будова спинного мозку відбиває спосіб пересування тварини. Так, наприклад, у плазунів, що не мають кінцівок і пересуваються за допомогою тулуба (змії), спинний мозок розвинений рівномірно протягом усього і не має потовщень. У тварин, що користуються кінцівками, виникають два потовщення, причому, якщо більш розвинені передні кінцівки (крила птахів, що літають), то переважає переднє (шийне) потовщення спинного мозку, якщо більш розвинені задні кінцівки (ноги у страуса), то збільшено заднє (поперекове) потовщення; якщо в ходьбі беруть участь і передні, і задні кінцівки (чотириногі ссавці), то однаково розвинені обидва потовщення. У людини у зв'язку з складнішою діяльністю руки як органу праці шийне потовщення спинного мозку диференціювалося сильніше, ніж поперекове.
У дрібних ссавців крики мають дуже високу частоту. Деякі з цих звуків, наприклад мишей, мають ультразвуковий характер. Таким чином, пташенята могли б покликати матір, не привертаючи уваги хижаків. Перші ссавці також представили в порівнянні з цинодонт ще одну еволюційну вигоду, пов'язану із зубними рядами. Він був додатково вдосконалений та дозволив розробити вирівняні колеса, які покращили здатність розривати та подрібнювати їжу. Таким чином, травлення було швидшим і швидкість метаболізму була збільшена.
Зазначені фактори філогенезу відіграють роль у розвитку спинного мозку та в онтогенезі. Спинний мозок розвивається із заднього відрізка нервової трубки: з її вентрального відділу виникають клітинні тіла рухових нейронів та рухові коріння, з дорсального відділу – клітинні тіла вставкових нейронів та відростки чутливих нейронів. Розподіл на моторну (рухову) та сенсорну (чутливу) області тягнеться на всю нервову трубку і зберігається в стовбурі головного мозку.
Кандидат на ранні птахи, протоавіс, жив у кінці тріади, приблизно в той же час, що і перші ссавці. Протоавіс важив близько 600 г і був приблизно того ж розміру, що і фазан. На відміну від ранніх ссавців, протоавіс мав дуже великі очі та слабо розвинену нюхову систему. Як у ссавців, перші птахи мали більше розвинений мозокта система батьківського піклування про молодому віці, хоча у птахах два члени пари підтримували енергетичне навантаження на турботу про потомство.
Винятково для ссавців: неокортексу
Нарешті, вкажіть, що деякі з останніх динозаврів, що літають, збіглися з птахами в їх гомеостатичній здатності, наявністю пір'я і батьківською турботою воронів. При переході від цинодонтів до ссавців збільшується відносний розмір прозенцефалу. Це, безумовно, було у ранніх справжніх ссавців, і цілком можливо, що він справді еволюціонував у якийсь момент після відділення лінії, що породила ссавців від рептилій і птахів. Неокортекс є винятковою визначальною рисою ссавців, як і молочні залози, або молот і ковадло в середньому вусі.
Так як більшість органів чуття виникає на тому кінці тіла тварини, який звернений у бік руху, тобто вперед, то для сприйняття зовнішніх подразнень, що надходять через них, розвивається передній кінець тулубового мозку і утворюється головний мозок, що збігається з відособленням переднього кінця тіла в вигляді голови – цефалізація.
Як і інші структури, можливо, він розвинувся завдяки адаптації, пов'язаним з термічним гомеостазом. Неокортекс дозволяє зберігати інформацію та розробляти стратегії отримання їжі. У неокортекс примітивних ссавців карти були вже організовані топографічним чином.
Наприклад, латеральне колінчасте ядро, структура таламуса, отримує топографічний вхід від сітківки та відправляє топографічну серію волокон, які закінчуються в первинній зоровій корі. Одна із загадок, що належать до неокортексу, - це те, як в ембріогенезі вказані кіркові ділянки. Серед різних підходівНещодавно Мішель Коен-Таннуджі та його колеги виявили ген, який може визначати розвиток соматосенсорної кори. Цей ген є частиною системи, що визначає клітинну ідентичність по всьому тілу, сімейство генів, яке називається основним комплексом гістосумісності, яке виражається на поверхні клітин.
Розглянемо спрощену, але зручну схему філогенезу мозку (Сепп Є. До., Цукер М. Б., Шмід Є. У.). Нервові хвороби. - М: Медгіз, 1954.). Згідно з цією схемою, на першому етапі розвитку головний мозок складається з трьох відділів: заднього, середнього та переднього, причому з цих відділів насамперед (у нижчих риб) особливо розвивається задній, або ромбоподібний, мозок, rhombencephalon. Розвиток заднього мозку відбувається під впливом рецепторів акустики та гравітації (рецептори VIII пари черепних нервів), що мають переважне значення для орієнтування у водному середовищі.
Ген рясно експресується в шарі 4 соматосенсорної кори, що розвивається, і тільки в декількох розсіяних клітинах в іншому місці мозку. Коен-Таннуджі та його колеги видалили кору, що містить сайт експресії генів у ембріонів, до того, як останній отримав шар 4 від тополі. Вони пересадили ці частини кори в інші частини мозку та виявили, що трансплантована кора експресує ген. Тому ген не залежав від місцевого середовища для його експресії до народження і став добрим кандидатом, відповідальним за визначення соматосенсорної кори при ембріогенезі.
У процесі подальшої еволюції задній мозок диференціюється на довгастий мозок, що є перехідним відділом від спинного мозку до головного і тому званий myelencephalon, і власне задній мозок, metencephalon, з якого розвивається мозок і міст.
У процесі пристосування організму до довкілля шляхом зміни обміну речовин у задньому мозку, як найбільш розвиненому на цьому етапі відділі ЦНС, виникають центри управління життєво важливими органами рослинного життя, пов'язаними, зокрема, з зябровим апаратом (дихання, кровообіг, травлення та ін.). ). Тому в довгастому мозку виникли ядра зябрових нервів (група X пари - блукаючого нерва). Ці життєво важливі органи дихання та кознообігу залишаються в довгастому мозку і в людини, чим пояснюється смерть, що настає при пошкодженні довгастого мозку. На другому етапі (ще у риб) під впливом зорового рецептора особливо розвивається середній мозок , mesencephalon. На третьому етапі, у зв'язку з остаточним переходом тварин з водного середовища в повітряне, посилено розвивається нюховий рецептор, що сприймає хімічні речовини, що містяться в повітрі.
Рот показує шлях розвитку кори. У плоду перша область неокортексу для розвитку – це та частина, яка стане поданням рота та язика у соматосенсорній та моторній корі. Раннє розвиток цих уявлень, мабуть, пов'язані з необхідністю ссавців ссавців розмножуватися, щойно вони народжуються. Таким чином, уявлення рота може бути зародком, довкола якого утворюються інші частини кори при ембріогенезі. У свою чергу ультразвукові зображення.
Теро часто показують, що плоди смокчуть великі пальці. Ця дія може стимулювати утворення кортикальних карт рота та руки у плода приматів, тоді як сполуки стають більшими. пізніми стадіямирозвитку плода. Ви також можете віддавати перевагу одній руці.
Під впливом нюхового рецептора розвивається передній мозок, prosencephalon, що спочатку має характер чисто нюхового мозку. Надалі передній мозок розростається і диференціюється на проміжний, diencephalon, і кінцевий, telencephalon.
У кінцевому мозку, як і вищому відділі ЦНС, з'являються центри всім видів чутливості. Проте нижчележачі центри не зникають, а зберігаються, підкоряючись центрам мозку. Відбувається ніби пересування функціональних центрівдо головного мозку та одночасне підпорядкування філогенетично старих зачатків новим. В результаті центри слуху, що вперше виникають у задньому мозку, є також у середньому та передньому, центри зору, що виникають у середньому, є і в передньому, а центри нюху - тільки в передньому мозку. Під впливом нюхового рецептора розвивається невелика частина переднього мозку, що називається нюховим мозком , rhinencephalon, який покритий корою сірої речовини - старою корою, paleocortex.
Дивергентні візерунки у ссавців, рептилій та птахів Телентофаля. Вартість проводки в неокортексі, що розширюється. Вартість розширення неокортексу може бути виміряна шляхом порівняння неокортикального сірого речовини, що містить активні елементи нервового каміння, з нижчим неоконтикальним білим речовиною, що містить «шнур», аксональні волокна, що з'єднують різні частини неокортекс. Таким чином, у міру зростання неокортексу все більша кількість головного мозку має бути присвячена проводам, які з'єднують його.
Розширення переднього мозку та пам'яті. Розширена просценографія та батьківська опіка забезпечують механізми передачі генетичних даних із покоління до покоління. Досвід дитинства зберігається у пам'яті та стимулює розвиток переднього мозку. Хоча формування та синаптична модифікація у просценіумі відбувається протягом усього життя, саме в дитинстві ці процеси активніші. В даний час дослідження білків, таких як теленцефалін, які можуть брати участь у теленцефалоні, саме перед народженням, в механізмах клітинної адгезії, які служать для встановлення зв'язків між клітинами.
Удосконалення рецепторів призводить до прогресивного розвитку переднього мозку, який поступово стає органом, який керує усією поведінкою тварини. Відповідно до двох форм поведінки тварини, індивідуальної та інстинктивної, у кінцевому мозку розвиваються дві групи центрів сірої речовини: базальні вузли та кора сірої речовини. Кора виникає при переході тварини від водної до наземного способу життя і виявляється чітко у амфібій та рептилій. Надалі кора дедалі більше підпорядковує функції нижчих відділів, відбувається поступова кортиколізація функцій.
Необхідною формацією для здійснення вищої нервової діяльностіє нова кора, розташована на поверхні півкуль і набуває в процесі філогенезу 6-шарову будову. Завдяки посиленому розвитку нової кори кінцевий мозок у вищих хребетних перевершує за своїми розмірами решту відділів головного мозку, покриваючи їх, як плащем (pallium). Розвивається новий мозок, neencephalon, що відтісняє в глибину старий мозок (нюховий), який ніби згортається, але залишається нюховим центром.
p align="justify"> Отже, розвиток головного мозку відбувається під впливом розвитку рецепторів, чим і пояснюється те, що найвищий відділ головного мозку - кора (сіра речовина) - являє собою, як вчить І. П. Павлов, сукупність кіркових кінців аналізаторів, тобто суцільну сприймаючу (рецепторну) поверхню. Подальший розвитокмозку в людини підпорядковується іншим закономірностям, пов'язаним із його соціальною природою. Крім природних органів тіла, що є і у тварин, людина почала користуватися знаряддями праці. Знаряддя праці, що стали штучними органами, доповнили природні органи тіла та склали технічне «озброєння» людини. За допомогою цього «озброєння» людина набула можливості не тільки пристосовуватися до природи, а й пристосовувати природу до своїх потреб. Праця стала вирішальним чинником становлення людини, а процесі суспільної праці виникло необхідний засібспілкування – мова. «Спочатку працю, а потім і разом з ним членороздільна мова з'явилися двома найголовнішими стимулами, під впливом яких мозок мавпи поступово перетворився на людський мозок, який, при всій своїй схожості з мавпою, далеко перевершує його за величиною та досконалістю» (К. Маркс , Ф. Енгельс). Ця досконалість обумовлена розвитком кінцевого мозку, особливо його кори - нової кори, neocortex.
Крім аналізаторів, що сприймають різні роздратування зовнішнього світу і складають матеріальний субстрат конкретно-наочного мислення, властивого тваринам (за І. П. Павловим, перша сигнальна система відображення дійсності), у людини виникла здатність абстрактного, абстрактного мислення за допомогою слова, спочатку чутного (усна мова), потім видимого (письмова мова). Це склало другу сигнальну систему, І. П. Павлову, матеріальним субстратом якої стали поверхневі шари нової кори. Тому кора кінцевого мозку досягає найвищого розвитку у людини.
Таким чином, еволюція нервової системи призводить до прогресивного розвитку кінцевого мозку, який у вищих хребетних і особливо у людини у зв'язку з ускладненням нервових функцій досягає величезних розмірів.
Література
Йоганнес В. Роєн, Чихіро Йокочі, Елкі Лютьєн-Дреколл. Великий атлас з анатомії. Фотографічний опис людського тіла. М., Зовнішсигма, 1998
Приріст М.Г., Лисенков Н.К., Бушкович В.І.. Анатомія людини. СПб, Гіппократ, 1999.
1.1.10. Елементи еволюції нервової системи
3.1. Етапи розвитку центральної нервової системи
3.1.1. Нервова система безхребетних тварин
3.1.2. Нервова система хребетних тварин
3.12. Закономірності еволюції кори великих півкуль
3.12.1. Походження нової кори
3.12.2. Організація нової кори у нижчих ссавців.
3.12.3. Організація нової кори у вищих ссавців.
3.17.2. Найвищі інтегративні системи мозку.
3.17.3. Еволюція асоціативних систем.
3.17.4. Еволюція інтегративної діяльності мозку.
1.1.10. Елементи еволюції нервової системи
Припускають, що вихідною формою нервової системи всіх тварин була дифузна. З цієї форми в ході еволюції вторинноротих сформувалася «спинна» трубчаста нервова система - Спинний і головний мозок, а в ході еволюції первинноротих, наприклад, комах, - вузлова - - черевний нервовий Ланцюжок із навкологлоточними гангліями (головним мозком цих тварин).
Основними напрямками еволюційного розвитку всіх нервових систем, мабуть, були централізація елементів, цефсишизація (розвиток головного мозку, головних гангліїв) та загальне збільшення числа нейронів та їх синаптичних зв'язків.
Очевидно, паралельно з такою еволюцією структури нервової системи йшла диференціація самих нервових елементів - формування уніполярних і мультиполярних нейронів з недиференційованих веретеноподібних нервових клітин (що раніше сформувалися з міоепітеліальних елементів).
Важливий напрямок в еволюції нервових елементів мієлінізація нервових волокон у хребетних та формування гігантських нервових провідників удеяких безхребетних (наприклад, головоногих молюсків). Ці зміни (особливо мієлінізація) суттєво підвищили швидкість нервової сигналізації. Разом з тим молекулярні механізми нервової системи - іонні канали, медіатори та їх рецептори, - як зараз вважають, були сформовані на якихось ранніх стадіях філогенезу (можливо, на «донервних» стадіях), оскільки вони практично не різняться у тварин різного рівня розвитку.
В онтогенезі у хребетних їх нервова система розвивається з ектодерми (З дорсальної мозкової пластинки, що формує далі нервову трубку). В онтогенезі у безхребетних нервова система розвивається з ектодерми і ентодерми. Клітини-попередники нейронів називаються нейробластами. Їх дозрівання пов'язане зі зростанням відростків та встановленням синаптичних зв'язків. При цьому відростки знаходять відповідні мішені шляхом хемотаксису за допомогою спеціальних витягнутих гліальних клітин, що відіграють роль напрямних структур.
Клітини-попередники глії (гліонів) називаються спонгіобластами. Сформовані (зрілі) нейрони втрачають здатність до розмноження; у більшості ж гліонів, навпаки, ця здатність залишається. У нервовій системі старіючих тварин і людини спостерігаються як загибель частини нейронів, і посилене розмноження гліальних елементів. Однак неясно, чи це порушення нейрогліального співвідношення компенсаторним процесом або варіантом патології.
3.1. Етапи розвитку центральної нервової системи
Поява багатоклітинних організмів стало первинним стимулом для диференціації систем зв'язку, які забезпечують цілісність реакцій організму, взаємодію між його тканинами та органами. Ця взаємодія може здійснюватися як гуморальним шляхом за допомогою надходження гормонів та продуктів метаболізму в кров, лімфу та тканинну рідину, так і за рахунок функції нервової системи, що забезпечує швидку передачу збудження, адресованого до певних мішеней.
3.1.1. Нервова система безхребетних тварин
Нервова система як спеціалізована система інтеграції на шляху структурного та функціонального розвитку проходить через кілька етапів, які у первинно-і вторинноротих тварин можуть характеризуватись рисами паралелізму та філогенетичною пластичністю вибору.
Серед безхребетних найбільш примітивний тип нервової системи у вигляді дифузної нервової мережі зустрічається у типу кишковопорожнинних. Їхня нервова мережа являє собою скупчення муль-типолярних і біполярних нейронів, відростки яких можуть перехрещуватися, прилягати один до одного і позбавлені функціональної диференціації на аксони та дендрити. Дифузна нервова мережа не поділена на центральний та периферичний відділи і може бути локалізована в ектодермі та ентодермі.
Епідермальні нервові сплетення, що нагадують нервові мережі кишковопорожнинних, можуть бути виявлені і у більш високо оревізованих безхребетних (плоскі та кільчасті черв'яки), проте тут вони займають підпорядковане положення по відношенню до Центральної нервової системи (ЦНС), яка виділяється як самостійний відділ.
Як приклад такої централізації та концентрації нервових елементів можна навести ортогональну нервову систему плоських хробаків. Ортогон вищих турбеллярій є упорядкованою структурою, що складається з асоціативних і рухових клітин, що формують разом кілька пар поздовжніх тяжів, або стовбурів, з'єднаних великою кількістю поперечних і кільцевих комісуральних стовбурів. Концентрація нервових елементів супроводжується їх зануренням у глиб тіла.
Плоскі черви є білатерально симетричними тваринами з чітко вираженою поздовжньою віссю тіла. Рух у вільноживучих форм здійснюється переважно у бік головного кінця, де концентруються рецептори, що сигналізують про наближення джерела подразнення. До таких рецепторів турбеллярій ставляться пігментні очі, нюхові ямки, ста-тоцист, чутливі клітини покривів (див. разд. 4.2.1; 4.5.1), наявність яких сприяє концентрації нервової тканини на передньому кінці тіла. Цей процес призводить до формування головного ганглія, який, за влучним висловом Ч. Шеррінгтона, можна як гангліозну надбудову над системами рецепції з відривом.
Гангліонізуючі нервові елементи отримує подальший розвиток у вищих безхребетних, кільчастих хробаків, молюсків та членистоногих. У більшості кільчастих черв'яків черевні стволи гангліонізовані таким чином, що в кожному сегменті тіла формується по одній парі гангліїв, з'єднаних коннективами з іншою парою, розташованою в сусідньому сегменті.
Ганглії одного сегмента у примітивних анелід з'єднані між собою поперечними комісурами, і це призводить до утворення сходової нервової системи. У більш просунутих загонах кільчастих черв'яків спостерігається тенденція до зближення черевних стволів аж до повного злиття гангліїв правої та лівої сторін та переходу від сходової до ланцюжкової нервової системи. Ідентичний, ланцюжковий тип будови нервової системи існує і у членистоногих з різною вираженістю концентрації нервових елементів, яка може здійснюватися не тільки за рахунок злиття сусідніх гангліїв одного сегмента, а й при злитті послідовних гангліїв різних сегментів.
Еволюція нервової системи безхребетних йде як шляхом концентрації нервових елементів, а й у напрямі ускладнення структурних взаємовідносин у межах гангліїв. Не випадково у сучасній літературі відзначається тенденція порівнювати черевний нервовий ланцюжок зі спинним мозком хребетних тварин. як і в спинному мозкуУ гангліях виявляється поверхневе розташування провідних шляхів, диференціація нейропіля на моторну, чутливу та асоціативні області. Ця подібність, що є прикладом паралелізму в еволюції тканинних структур, не виключає, однак, своєрідності анатомічної організації. Так, наприклад, розташування тулубового мозку кільчастих черв'яків і членистоногих на черевній стороні тіла зумовило локалізацію моторного нейропіля на дорсальній стороні гангл , як це має місце у хребетних тварин
Процес гангліонізації у безхребетних може призвести до формування нервової системи розкидано-вузлового типу, яка зустрічається у молюсків. У межах цього численного типу є філогенетично-примітивні форми з нервовою системою, порівнянною з ортогоном плоских черв'яків (боконервні-молюски), і просунуті класи (головоногі молюски), у яких ганглії, що злилися, формують диференційований на відділи мозок.
Прогресивний розвиток мозку у головоногих молюсків і комах створює передумову виникнення своєрідної ієрархії командних систем управління поведінкою. Нижчий рівень інтеграції в сегментарних гангліях комах і в підглотковій масі молюсків мозків служить основою для автономної діяльності та координації елементарних рухових актів. У той же час мозок є наступним, більш високий рівень інтеграції, де можуть здійснюватися міжаналізаторний синтез та оцінка біологічної значущості інформації. На основі цих процесів формуються низхідні команди, що забезпечують варіантність запуску нейронів сегментарних центрів. Очевидно, взаємодія двох рівнів інтеграції лежить в основі пластичності поведінки вищих безхребетних, що включає вроджені та набуті реакції.
Загалом, говорячи про еволюцію нервової системи безхребетних, було б спрощенням уявляти її як лінійний процес. Факти, одержані в нейроонтогенетичних дослідженнях безхребетних, дозволяють допустити множинне (полігенетичне) походження нервової тканини безхребетних. Отже, еволюція нервової системи безхребетних могла йти широким фронтом від кількох джерел із початковим різноманіттям.
На ранніх етапах філогенетичного розвитку сформувався другий стовбур еволюційного дерева, який дав початок голкошкірим та хордовим. Основним критерієм виділення типу хордових є наявність хорди, глоткових зябрових щілин і дорсального нервового тяжа - нервової трубки, що є похідне зовнішнього зародкового листка - ектодерми. Трубчастий nun нервової системи хребетних за основними принципами організації відрізняється від ганглионарного чи вузлового типу нервової системи вищих безхребетних.
