Функціональні зони кори великих півкуль. Слухова кора. Слухова функція кори головного мозку
На малюнку показана проекційна слухова зона мозкової кори, яка лежить головним чином у надвисочній площині верхньої скроневої частки, але також поширюється на латеральну сторону скроневої частки, на більшу частину острівцевої кори і навіть на латеральну частину тім'яної покришки.
На малюнку показано дві окремі частини слухової кори: первинна слухова кора та асоціативна слухова кора (названа також вторинною слуховою корою). Первинна слухова кора безпосередньо збуджується проекціями від медіального колінчастого тіла, тоді як асоціативна слухова кора збуджується вдруге імпульсами з первинної слухової кори, а також проекціями з таламічних асоціативних зон, що належать до медіального колінчастого тіла.
Зокрема, поводження з емоційними аспектами мови пов'язане з цією півкулею. Однак, як і у випадку розуміння метафори, що обговорювалося раніше, недавні дослідження нейровізуалізації повідомляють, що ці конкретні функції далекі від того, щоб покладатися виключно на райони правої півкулі. Нейропсихологічна та патологічна література також часто представляли анатомофункціональні дисоціації між лінгвістичними та нелінгвістичними функціями. Тим не менш, деякі області мови можуть також брати участь у нейровізуалізації в таких функціях, як обробка музики, робоча пам'ять, математичне мислення або когнітивний контроль.
Сприйняття частоти звукуу первинній слуховій корі. У первинній слуховій корі та асоціативній слуховій корі виявлено принаймні шість тонотопічних карт. У кожній з цих карт високочастотні звуки збуджують нейрони біля одного кінця карти, а низькочастотні звуки - протилежного кінця. В основному, низькочастотні звуки локалізуються спереду, а високочастотні – ззаду.
Результати, отримані при порівнянні окремих карт активації в декількох завданнях, зазвичай показують, що активації, що виникають в результаті мовних завдань, дійсно відрізняються від тих, які виникають в результаті таких нелінгвістичних завдань, хоча іноді виникають деякі перекриття. Це говорить про те, що обчислення, що виконуються системою когнітивних мов, для більшості нейронних ансамблів, функціонально спеціалізованих для цих завдань, добре підходять для певних завдань, але в деяких випадках можуть виникати збіги з іншими навичками музика.
Це справедливо не для всіх карт. Постає питання: чому слухова кора має так багато різних карт? Відповідь, ймовірно, у тому, що кожна з окремих областей аналізує одну із специфічних властивостей звуку. Наприклад, одна з великих карток у первинній слуховій корі, ймовірно, розрізняє самі звукові частоти і дає людині фізичне відчуття висоти звуків. Інша карта, мабуть, використовується визначення напрями, звідки виходить звук.
Таким чином, останній шлях, пов'язаний з механізмами вилучення та зберігання інфра-лексичного рівня, буде більшою мірою задіяний у виробництві мови. Проте важко поширити цю різницю на інші важливі мовні функції, підтримувані одним і тим самим регіоном. У будь-якому разі синтаксичне або граматичне лікування могло виникнути з інтеграції інформації з різних джерел шляхом зближення вентрального та дорзального каналів у лівій лобовій корі.
Внесок нових інструментів навчання
Зростання нейрофізіології мови з появою сучасних методівнейровізуалізації не означає, що з того часу ми маємо достатні інструменти для вдосконалення цього знання. Дійсно, на основі методів збирання або обробки функціональних або анатомічних зображень або електричної або магнітної стимуляції кори багато нових методів забезпечують додаткове висвітлення в цій галузі вивчення. Мова є частиною пізнавальних функцій, які сьогодні вивчаються за допомогою цієї техніки. Вважається, що така низькочастотна стимуляція знижує збудливість кори і таким чином інгібує активність області мішені, коли більш висока частота стимуляції матиме зворотні ефекти.
Інші області слухової коривиділяють особливі якості, наприклад раптове початок звуків, або, можливо, особливі модуляції, наприклад, виділення звуків певної частоти з шуму.
Діапазон частот, на які реагує кожен нейрон слухової кори, набагато вже, ніж у равлику та релейних ядрах мозкового стовбура. Знову звернувшись до малюнка, можна бачити, що базальна мембрана равлика стимулюється звуками всіх частот, і таке саме широке звукове представництво виявляється у равликових ядрах. Однак коли збудження досягає мозкової кори, більшість звукочутливих нейронів реагують лише на вузький, а не широкий діапазон частот.
Проте низькочастотна стимуляція області Верніке під час виконання завдання парадоксально покращувала б сприйняття промови. Подібний, але менш ефективний методСтимуляція прямої транскраніальної стимуляції постійним струмом дає аналогічні результати. Як ми бачили, функції мови організовані у вигляді мережі багатьох анатомічно взаємопов'язаних областей мозку, функціонально взаємодіючих. Сьогодні для розкриття архітектури цієї мережі використовують кілька підходів. Метод причинно-динамічного моделювання дозволяє, наприклад, оцінювати ефективний зв'язок між декількома церебральними областями даних функціональної візуалізації.
Отже, десь на шляху механізми аналізу загострюютьреакцію на частоту. Вважають, що причиною цього ефекту, що загострює, є головним чином феномен латерального гальмування. Це означає, що стимуляція равлика однією частотою гальмує звукові частоти з обох сторін цієї первинної частоти; причиною є колатеральні волокна, що відгалужуються від первинного сигнального шляху і мають гальмівний вплив на прилеглі шляхи. Важливість такого ефекту показана також посилення особливостей соматосенсорних, зорових та інших типів відчуттів.
Цей метод не означає, що існує обов'язково прямий анатомічний зв'язок між аналізованими мозковими областями, але дозволяє продемонструвати причинний вплив активності однієї області на іншу за допомогою функціонального виміру під час реалізації завдання.
Мовні функції охоплюють цілий набір навичок, що відображаються у складній нейрофункціональній організації, яку все ще важко зрозуміти. Помноження спостережень у нейровізуалізації, їх повторення та їх зв'язки у метааналізах дозволяють продемонструвати чудову стійкість функціональної анатомії мови між індивідами. Недавні методології також дозволяють перейти до все більш повного та точного підходу, що інтегрує поняття взаємодії у цій мережі. Ці методи забезпечують доступ до нової інформації, такої як динамічна причинність, виявлення архітектури функціональної мережі або демонстрації необхідності участі певної структури у процесі.
Багато нейронів слухової кори, особливо в асоціативній слуховій коріне просто реагують на специфічні звукові частоти у вусі. Вважають, що це нейрони «зв'язують» різні звукові частоти друг з одним чи звукову інформацію з інформацією з інших сенсорних областей кори. Дійсно, тім'яна частина асоціативної слухової кори частково перекриває соматосенсорну область II, що, ймовірно, забезпечує можливість асоціації слухової інформації з соматосенсорною.
Це виходить за рамки пошуку простих відповідностей між церебральними областями та когнітивними процесами, які показали свої межі. Підхід, що поєднує функціональні та анатомічні дані, також може допомогти краще зрозуміти зв'язок між черепно-мозковою травмою та симптомами, що виникають. Знання "нормальної" нейрофункціональної мережі мови дійсно має вирішальне значення для діагностики, а також вивчення та лікування її розладів та дисфункцій.
Зокрема, нейровізуалізація може бути використана для вивчення питання про пластичність та для характеристики нейрофункціональних явищ реорганізації мережі на рівні індивідууму як у контексті травми головного мозку, так і при нормальному чи патологічному старінні. Обґрунтування: у філогенезі лобові часткиє найвищим рівнем розвитку мозку. Проте функції, приписувані ним нейрофізіологією, також пов'язані коїться з іншими структурами і перебувають у вершині ментальної ієрархії. Метою цієї роботи було знайти критичну психічну функцію, опосередковану виключно лобовими частками.
Зона кори, куди проектується цей вид чутливості, називається первинною проекційною зоною.
Шкірна чутливість людини, почуття дотику, тиску, холоду та тепла проектуються на постцентральну звивину. У верхній частині знаходиться проекція шкірної чутливості ніг і тулуба, нижче - рук і зовсім внизу - голови.
Свідомість - це вища психічна функція, яка діє як фільтр, з яким стикаються ці два конкретні механізми відбору, щоб вирішити, чи має дію бути чи має бути зроблено. Таким чином, безперечно, що помилки рішення можуть змінити наші рішення. І тут зворотні зв'язку з результатом цього дії може бути переоцінені свідомістю або емоційно, або практично.
Префронтальна кора досягає найбільшого відносного розміру у людей і не дозріває до пізнього підліткового віку. Одною з найважливіших функцій, Покладена на лобові частки, була оперативна пам'ять. Другий, званий синдром дезінгібітора і характеризується «надто велика активність», був пов'язаний з базальними орбітальними ураженнями. Наші експериментальні дослідження навели переконливі докази того, що психомоторна поведінка знову вбудована у гіпокамп. Дорзальний шлях, що проходить через цигул, йде в орбітальну лобну кору; вентральний шлях проходить через екстремальну капсулу в дорзально-бічну лобову кору.
Абсолютна величина проекційних зон окремих ділянок шкіри неоднакова. Так, наприклад, проекція шкіри кисті рук займає в корі більшу площу, ніж проекція поверхні тулуба.
Величина кіркової проекції пропорційна значенню цієї рецептивної поверхні у поведінці. Цікаво, що у свині особливо велика проекція у кору п'ятачка.
Ми визначили Совість як найвищий рівень розуму, який вирішує, чи має бути певна планова дія, може бути або заслуговує на те, щоб бути зробленим. Складність цієї функції пов'язана з координацією безлічі наступних процесів, що заважають дії, таких як судження, розуміння та прийняття рішень, а також наявність окремих еталонних шкал з точки зору людських цінностей.
Суб'єкти: У цьому дослідженні 35 піддослідних віком від 18 до 60 років були чоловіками та жінками. Усі були правими та мали не менше 12 років навчання. Психологічне тестування: наш підхід у тому, щоб знайти психологічні завдання, які уникали робочої парадигми пам'яті, і навіть участь психомоторних реакцій.
Суглобово-м'язова, пропріоцептивна, чутливість проектується у постцентральну та передцентральну звивини.
Зорова зона кори знаходиться в потиличній частці. При подразненні її виникають зорові відчуття - спалахи світла; видалення її призводить до сліпоти. Видалення зорової зони на одній половині мозку викликає сліпоту на одній половині кожного ока, так як кожен зоровий нерв ділиться в області основи мозку на дві половини (утворює неповний перехрест), одна з них йде до половини мозку, а інша - до протилежної.
Для типу раціонального судження ми використовували набір із 15 прислів'їв, які пов'язані з деяким ступенем складності. Наприклад: «Пекло прокладено з добрими намірами». Суб'єктів попросили дати свою інтерпретацію цих прислів'їв за десять секунд думки. Було проведено оцінку правильності відповіді, яка зрештою була перетворена на глобальну оцінку.
Щоб перевірити емоційне судження, ми в основному покладаємося на особисті почуття та тенденції, ми прагнемо уявити 10 картин, вибраних для різних за структурою. Цей тип суб'єктивного судження відомий дуже давно. Суб'єкту було запропоновано подивитися зображення одночасно протягом однієї хвилини і вибрати картинку, що сподобалася, і зображення, яке він ненавидить. Вагітність може дати деяку грубу інформацію про тенденції особи суб'єкта.
При пошкодженні зовнішньої поверхні потиличної частки не проекційної, а асоціативної зони зор зберігається, але настає розлад впізнавання (зорова агнозія). Хворий, будучи грамотним, не може прочитати написане, дізнається знайому людину після того, як той заговорить. Здатність бачити - це вроджена властивість, але здатність впізнавати предмети виробляється протягом життя. Трапляються випадки, коли від народження сліпому повертають зір уже у старшому віці. Він ще довгий час продовжує орієнтуватися в навколишньому світі на дотик. Минає чимало часу, поки він навчиться впізнавати предмети з допомогою зору.
Тільки 10% цього струму безпосередньо проникає у шкіру голови; 90% їх страждає від горизонтальної дифузії. Наша процедура усунення поточного обсягу була заснована на шаблоні авторегресії. З активної електричної енергії кожного джерела, розрахованої за аналізом Фур'є, ми витягли середньозважену потужність 4-5 ближчих електричних джерел. Як тільки це забруднення виключено, можна знайти справжню величину локальної енергії. Наші результати продемонстрували добрий дозвіл такого розслідування.
Додаткова особливість цієї програми дозволяє повністю відмовитись від артефактів. Можна уявити карти смуг частот та різні коефіцієнти потенційного значення. Згодом у цю програму зіставлення додано багато інших поліпшень. Серед них ми згадаємо використання стабільних енергетичних шкал, які спрощують порівняння між різними картами як поперечно, так і поздовжньо.
Функція слуху забезпечується точними частками великих півкуль. Роздратування їх викликає прості слухові відчуття.
Видалення обох слухових зон викликає глухоту, а одностороннє видалення знижує гостроту слуху. При пошкодженні ділянок кори слуховий зониможе настати слухова агнозія: людина чує, але перестає розуміти значення слів. Рідна мовастає йому так само незрозумілим, як і чужий, іноземний, йому незнайомий. Захворювання носить назву слухової агнозії.
Збільшення цих відсотків свідчить про збільшення потенціалу даної електричної активностімозку чи потенційного відношення під час психологічного тестування. Це зіставлення спектральних реакцій. Легко бачити різницю між двома функціональними моделями.
Ліворуч: групові карти, праворуч: окрема картка. Раціональне судження, яке є вербальним, переважно включає ліва півкуля. Однак на карті помітно вібрує зона течії Верніке, ліворуч. Це, безумовно, є результатом зусиль щодо розуміння висловлювань прислів'їв, отриманих цим суб'єктом. Потім відбувається поширення збудження, і є середня активація 175% дорсальної префронтальної області, де має бути обраний вибір розчину. У цьому випадку область Брока не бере участі, оскільки записи виконуються протягом періоду до відповіді.
Нюхова зона кори знаходиться на основі мозку, в області парагиппокампальной звивини.
Проекція смакового аналізатора, мабуть, знаходиться у нижній частині постцентральної звивини, куди проектується чутливість порожнини рота та язика.
Такі зони є у різних частках кори. Зона загальної чутливості знаходиться в тім'яній частині, зорова зона - у потиличній, слухова - у скроневій, смакова - у нижній частині тім'яної частки, а нюхова у двох нюхових цибулинах, що знаходяться під великим мозком.
Зона загальної чутливостірозташована у звивині, що йде вздовж роландової борозни, у тім'яній частці та отримує сигнали від рецепторів шкіри. Все тіло людини – головою вниз, а пальцями ніг вгору – представлене тут у вигляді областей (проекцій), поверхня яких пропорційна чутливості відповідних частин тіла; так, проекція кисті набагато більша за проекції спини або ніг (рис. А.25).
Нераціональне судження ґрунтувалося на візуальному виборі 10 картин на основі кращих та відкинутих зображень. Можна бачити двосторонню активацію потиличних часток, потім розповсюдження в праву центральну тім'яну зону і на бік обох лобових часток.
Труднощі для простих людей - двовимірне уявлення карти. Ми повинні мати на увазі обсяг мозку, глибинні структури, які, ймовірно, задіяні, та напрямок припливу. Можна зауважити, що у разі вибору картин первинна активація «залучається» навіть у потилично-тім'яній зоні.
Рис. А.25. Величина проекцій сенсорних волокон у соместетической зоні кори невідповідна з величиною тих ділянок тіла, яких ці волокна відходять (А).Те саме відноситься і до розподілу центрів моторної зони, що відають довільними рухами (Б).Зобразивши проекції різних частин тіла в корі, цю невідповідність можна ілюструвати як сенсорного чи моторного гомункулюса.
Пошкодження всієї цієї зони або її частини призводить до блокади сенсорних сигналів від відповідних областей тіла; в результаті тут зникають тактильні, температурні та больові відчуттяхоча зовнішні стимули продовжують збуджувати рецептори шкіри і викликати потік імпульсів у нервових шляхах, що йдуть від них.
Асоціативна зона, що знаходиться у верхній частині тім'яної області, є гностичною і відповідає за впізнавання та сприйняття стимулів, що спричинили відчуття на рівні тім'яної звивини.
Зона зорової чутливостірозташована в потиличній частці вздовж шпорної борозни, і інформація, що передається кожною гангліозною клітиною сітківки, дуже точно проектується у її точки.
Потилична зона кожної півкулі мозку отримує інформацію від протилежної половини поля зору. Перш ніж увійти в великий мозок, частина волокон обох зорових нервів перехрещується, утворюючи так звану зорову хіазму(Рис. А.26). В результаті цього перехрещення ліва зорова частка отримує волокна від обох очей, що несуть інформацію про праву половину поля зору, а права частка- Про ліву половину. Таким чином, в результаті інтеграції нервових сигналів від обох сітківок у мозку відтворюється тривимірний образ предмета, зображення якого на правій та лівій сітківках дещо різні.
Рис. А.26. Зоровий перехрест (хіазму) та зорові шляхи. Інформація про події у правій половині поля зору надходить у ліву потиличну частку з лівої частини кожної сітківки; інформація про правої половині поля зору прямує в ліву потиличну частку з правих частин обох сітківок. Такий перерозподіл інформації від кожного ока відбувається в результаті перехрещення частини волокон зорового нерва на рівні хіазми зорової.
Зорове сприйняття предметів, слів та чисел здійснюється в асоціативній зоні, розташованій навколо сенсорної зони.
Зона слухової чутливостізнаходиться у скроневій ділянці кори. Кожна з двох скроневих частокотримує інформацію, що уловлюється обома вухами. Тому навіть значне пошкодження слухової зони не може призвести до глухоти, якщо воно, звичайно, не торкається обох мозкових півкуль.
Сприйняття звуків, включаючи інтерпретацію слів та мелодій, відбувається в асоціативній зоні, що перебуває під сенсорною зоною(Див. документ 8.4).
Смакова та нюхова чутливістьлокалізована в зонах, розташованих порівняно неподалік один від одного. Зона смаковийчутливості знаходиться на підставі висхідної звивини і відповідає за розшифровку нервових сигналів, що надходять від язика. Домінуюча у більшості тварин зона нюхової чутливості редукована у людини до двох нюхових цибулин, які є продовженням нюхових смужок на підставі великого мозку
