Лімбічна система, її структура та функції

Лімбічна системаявляє собою функціональне поєднання структур мозку, що беруть участь в організації емоційно-мотиваційної поведінки, таких як харчовий, статевий, оборонний інстинкти. Ця система бере участь в організації циклу неспання-сон.

Лімбічна система як філогенетично давня освіта надає регулюючий вплив на кору великого мозкута підкіркові структури, встановлюючи необхідну відповідність рівнів їхньої активності.

Морфофункціональна організація.

Структури лімбічної системи включають 3 комплекси.

Перший комплекс - стародавня кора (препериформна, періамігдалярна, діагональна кора), нюхові цибулини, нюховий горбок, прозора перегородка.

Другим комплексом структур лімбічної системи є стара кора, куди входять гіпокамп, зубчаста фасція, поясна звивина.

Третій комплекс лімбічної системи – підкіркові структури (мигдалеподібні тіла, ядра прозорої перегородки, переднє таламічне ядро, соскоподібні тіла).

Крім вищезгаданих структур у лімбічну систему також включають гіпоталамус, ретикулярну формацію середнього мозку.

Малюнок 1.

Особливістю лімбічної системи є те, що між її структурами є прості двосторонні зв'язки та складні шляхи, що утворюють безліч замкнутих кіл. Така організація створює умови для тривалого циркулювання одного й того ж збудження в системі і тим самим для збереження в ній єдиного стану та нав'язування цього стану іншим системам мозку.

В даний час добре відомі зв'язки між структурами мозку, що організують кола, що мають свою функціональну специфіку. До них відноситься коло Пейпеса (гіпокамп a соскоподібні тіла a передні ядра таламуса a кора поясної звивини a парагиппокампова звивина a гіпокамп). Це коло має відношення до пам'яті та процесів навчання.

Інше коло (мигдалеподібне тіло a гіпоталамус a мезенцефальні структури a мигдалеподібне тіло) регулює агресивно-оборонні, харчові та сексуальні форми поведінки.

Малюнок 2.

А - коло Пейпеца; Б - коло через мигдалик; ГТ/МТ – мамілярні тіла гіпоталамуса; СМ - середній мозок(Лімбічна область).

Вважається, що образна (іконічна) пам'ять формується кортико-лімбіко-таламо-кортикальним колом.

Кола різного функціонального призначення пов'язують лімбічну систему з багатьма центральними структурами нервової системищо дозволяє останній реалізувати функції, специфіка яких визначається включеною додатковою структурою.

Наприклад, включення хвостатого ядра до одного з кіл лімбічної системи визначає її участь у організації гальмівних процесів вищої нервової діяльності.

Велика кількість зв'язків у лімбічній системі, своєрідна кругова взаємодія її структур створюють сприятливі умови для реверберації збудження за короткими та довгими колами. Це, з одного боку, забезпечує функціональну взаємодію частин лімбічної системи, з іншого - створює умови для запам'ятовування.

Величезна кількість зв'язків лімбічної системи зі структурами центральної нервової системи ускладнює виділення функцій мозку, в яких вона не брала б участі. Так, лімбічна система має відношення до регулювання рівня реакції автономної, соматичної систем при емоційно-мотиваційній діяльності, регулюванні рівня уваги, сприйняття, відтворення емоційно значущої інформації. Лімбічна система визначає вибір та реалізацію адаптаційних форм поведінки, динаміку уроджених формповедінки, підтримання гомеостазу, генеративних процесів Нарешті, вона забезпечує створення емоційного тла, формування та реалізацію процесів вищої нервової діяльності.

Слід зазначити, що давня і стара кора лімбічної системи має пряме відношення до нюхової функції. У свою чергу, нюховий аналізатор, як найдавніший з аналізаторів, є неспецифічним активатором усіх видів діяльності кори великого мозку.

Деякі автори називають лімбічну систему вісцеральним мозком, т. е. структурою ЦНС, що у регуляції діяльності внутрішніх органів. Мигдалеподібні тіла, прозора перегородка, нюховий мозокпри їх збудженні змінюють активність вегетативних системорганізму відповідно до умов навколишнього середовища. Це стало можливим завдяки встановленню морфологічних та функціональних зв'язків з молодшими утвореннями мозку, що забезпечують взаємодію екстероцептивних, інтероцептивних систем та кори скроневої частки.

Найбільш поліфункціональними утвореннями лімбічної системи є гіпокамп та мигдалеподібні тіла. Фізіологію цих структур найбільш вивчено.

У товщі великих півкульголовного мозку є ряд нервових центрів, які раніше об'єднувалися під назвою нюховий мозок Тепер доведено, що вони виконують не лише функцію нюхових центрів. Головні функції цієї області, званої лімбічною системою, - збереження сталості внутрішнього середовища організму, продовження роду, що у освіті рефлексів, і навіть виконання мотиваційно – емоційної функції.

До лімбічної системи відносяться такі утворення стародавньої та старої кори, як нюхові цибулини, гіпокамп, поясна звивина, зубчаста фасція, парагіппокампальна звивина, а також підкіркове мигдалеподібне ядро ​​та переднє таламічне ядро. Лімбічною ця система структур мозку називається тому, що вони утворюють кільце (лімб) на межі стовбура мозку та нової кори.

Численні клінічні спостереження, і навіть дослідження тварин показали, що у прояві емоцій провідну роль грають структури кола Пайпетца. Американський нейроанатом Пайпетц (1937) описав ланцюжок взаємопов'язаних нервових структуру складі лімбічної системи. Ці структури забезпечують виникнення та перебіг емоцій. Він звернув особливу увагу на існування численних зв'язків між структурами лімбічної системи та гіпоталамусом. Ушкодження однієї із структур цього «кола» призводить до глибоких змін в емоційній сфері психіки.

В даний час відомо, що функція лімбічної системи головного мозку не обмежується тільки емоційними реакціями, але також бере участь у підтримці сталості внутрішнього середовища (гомеостазу), регуляції циклу сон-неспання, процесах навчання та пам'яті, регуляції вегетативних та ендокринних функцій.

Структури лімбічної системи мають численні двосторонні зв'язки між собою, а також з лобовими, скроневими частками кори та гіпоталамусом. Завдяки цим зв'язкам вона регулює та виконує такі функції:

1. Регуляція вегетативних функцій та підтримання гомеостазу. Лімбічну систему називають вісцеральним мозком, так як вона здійснює тонке регулювання функцій органів кровообігу, дихання, травлення, обмін речовин і т.д. p align="justify"> Особливе значення лімбічної системи полягає в тому, що вона реагує на невеликі відхилення параметрів гомеостазу. Вона впливає на ці функції через вегетативні центри гіпоталамуса та гіпофіз.

2. Формування емоцій. При операціях на мозку було встановлено, що подразнення мигдалеподібного ядра викликає появу у пацієнтів безпричинних емоцій страху, гніву, люті. При видаленні мигдалеподібного ядра у тварин повністю зникає агресивна поведінка (психохірургія). Роздратування деяких зон поясної звивини веде до виникнення невмотивованої радості чи смутку. Оскільки лімбічна система бере участь у регуляції функцій вісцеральних систем, всі вегетативні реакції, що виникають при емоціях (зміна роботи серця, кров'яного тиску, потовиділення) також здійснюються нею.

3. Формування мотивацій. Вона бере участь у виникненні та організації спрямованості мотивацій. Мигдалеподібне ядро ​​регулює харчову мотивацію. Деякі його області гальмують активність центру насичення та стимулюють центр голоду гіпоталамуса. Інші діють протилежним чином. За рахунок цих центрів харчової мотивації мигдалеподібного ядра формується поведінка на смачну та несмачну їжу. У ньому є відділи, що регулюють статеву мотивацію. При їх роздратуванні виникає гіперсексуальність та виражена статева мотивація.

4. Участь у механізмах пам'яті. У механізмах запам'ятовування особлива роль належить гіпокампу. По-перше, він класифікує та кодує всю інформацію, яка має бути закладена у довгостроковій пам'яті. По-друге, забезпечує вилучення та відтворення потрібної інформації у конкретний момент. Припускають, що здатність до навчання визначається вродженою активністю відповідних нейронів гіпокампу.

У зв'язку з тим, що лімбічна система належить важлива роль у формуванні мотивацій та емоцій, при порушеннях її функцій виникають зміни психоемоційної сфери. Зокрема, стан тривожності та рухового збудження. У цьому випадку призначають транквілізатори, що гальмують утворення та виділення у міжнейронних синапсах лімбічної системи серотоніну. При депресії застосовуються антидепресанти, що підсилюють утворення та накопичення норадреналіну. Припускають, що шизофренія, що виявляється патологією мислення, маренням, галюцинаціями, обумовлена ​​змінами нормальних зв'язків між корою та лімбічною системою. Це пояснюється посиленням утворення дофаміну у пресинаптичних закінченнях дофамінергічних нейронів. Аміназин та інші нейролептики блокують синтез дофаміну та викликають ремісію. Амфетаміни (фенамін) посилюють його освіту і можуть спричинити виникнення психозів.

Базальні ганглії, або Стріатум – ядра великих півкуль мозку. Включають бліду кулю, хвостате ядро ​​та шкаралупу. Провідними шляхами тісно пов'язані із чорною субстанцією, субталамічним ядром (тілом Льюїса).

Дана освіта відіграє роль противаги або гальма у багатьох як енергетичних, так і гормональних процесах, що мають тенденцію до лавиноподібного розвитку. Базальні ганглії є також пусковим механізмом вчинення дій. Вони диктують вибір, якої дії вдатися у наступний момент часу: подивитися, прислухатися чи бігти тощо.

Лімбічна система (позначена блакитним кольором).

1. Гачок. 2. Мигдалеподібне тіло. 3. Соскоподібне тіло. 4. Стовп склепіння 5. Гіпоталамус. 6. Параольфакторна область. 7. Нюхова цибулина. 8. Передкомісуральний гіпокамп (предгіппокампальний рудимент). 9. Паратермінальна звивина, передкомісуральна перегородка. 10. Орбітофронтальна кора. 11. Передня спайка мозку. 12. Субкалозальна звивина. 13. Група передніх ядер таламусу. 14. Прозора перегородка. 15. Сірий покрив і поздовжні смужки. 16. Поясна борозна, і поясна звивина. 17. Соскоподібноталамічний пучок (тракт). 18. Мозкова смужка таламуса. 19. Тіло склепіння. 20. Дорсальна частина склепіння. 21. Перешийок поясної звивини. 22. Бахромка гіпокампа 23. Парагіпокапальна звивина. 24. Зубчаста звивина. 25. Стовбур головного мозку. 26. Кінцева смужка. 27. Соскоподібнопокришковий тракт. 28. Гіпокамп.

Розділимо морфологічні структури базальних гангліїв за функціональними особливостями на три групи.

Перша група включає смугасте тіло, що складається з хвостатого ядра і шкаралупи, і бліда куля. Для неї характерні такі функції:

1. Робота з надмірно енергетично насиченими програмами арсеналу пам'яті.

2. Вплив, за рахунок першої функції, на тимчасові осі, гіпоталамус, білу речовину та арсенальні програми, а також, незначною мірою, на лобові часткита мозок.

3. Створюють та включають програми, що активізують пускові механізми поведінкового комплексу людини у кожній конкретній ситуації.

4. Бере участь у обміні інформацією між півкулями.

Друга група представлена ​​субталамічними ядрами, які беруть участь у регуляції рухів, а й у створенні блоків страху та агресії. Ці структури також досить сприйнятливі до енергетики певного рівня, реагуючи на програми, які мають «жалісно-слізливий» акцент.

До третьої групи належить чорна речовина, або чорна субстанція. Вона має досить автономні функції, головна з яких – контроль за роботою ромбоподібної лінзи. Контроль полягає у подачі сигналу, що включає обробку полінуклеотидної матриці. Надалі процес також перебуває під впливом енергетики чорної субстанції.

17. Підкіркові ядра та його роль регуляції рухових функцій організму.

Крім кори, що утворює поверхневі шари кінцевого мозку, сіра речовина в кожній півкулі великого мозку залягає у вигляді окремих ядер, або вузлів. Ці вузли знаходяться в товщі білої речовини, ближче до основи мозку. Нагромадження сірої речовини у зв'язку з їх становищем називаються базальними (підкірковими, центральними) ядрами чи вузлами. До базальних ядр півкуль відносять смугасте тіло, що складається з хвостатого та сочевицеподібного ядер, огорожі та мигдалеподібного тіла.

Смугасте тіло отримало свою назву у зв'язку з тим, що на горизонтальних і фронтальних розрізах мозку воно має вигляд смуг сірої і білої речовини, що чергуються. Найбільш медіально та попереду знаходиться хвостате ядро. Воно розташовується вперед від таламуса, від якого (на горизонтальному розрізі) його відокремлює смужка білої речовини - передня ніжка внутрішньої капсули. Передній відділ хвостатого ядра потовщений і утворює головку, яка складає латеральну стінку переднього рогу бічного шлуночка. Розташовуючись в лобовій частині півкулі, головка хвостатого ядра примикає до передньої продірявленої речовини. У цьому місці головка хвостатого ядра з'єднується із сочевицеподібним ядром. Звужуючись дозаду, головка продовжується в більш тонке тіло, яке лежить в ділянці дна центральної частини бічного шлуночка і відокремлюється від таламуса термінальною смужкою білої речовини. Задній відділ хвостатого ядра - хвіст поступово стоншується, згинається донизу, бере участь у освіті верхньої стінки нижнього рогу бокового шлуночка. Хвіст досягає мигдалеподібного тіла, що лежить у передньомедіальних відділах скроневої частки (ззаду від передньої продірявленої речовини). Латеральні головки хвостатого ядра знаходиться прошарок білої речовини - передня ніжка (стегно) внутрішньої капсули, що відокремлює це ядро ​​від сочевицеподібного.

Сочевицеподібне ядро, що отримало свою назву за подібність із сочевичним зерном, знаходиться латеральніше за таламус і хвостате ядро. Від таламуса чечевицеподібне ядро ​​відокремлює задня ніжка (стегно) внутрішньої капсули. Нижня поверхня переднього відділу сочевицеподібного ядра прилягає до передньої продірявленої речовини і з'єднується з хвостатим ядром. Медіальна частина сочевицеподібного ядра на горизонтальному розрізі головного мозку звужується і кутом звернена до коліна внутрішньої капсули, що знаходиться на межі таламуса та головки хвостатого ядра.

Латеральна поверхнясочевицеподібного ядра опукла і звернена до основи острівцевої частки півкулі великого мозку. На фронтальному розрізі головного мозку сочевицеподібне ядро ​​має форму трикутника, вершина якого перетворена на медіальну, а основу - на латеральну сторону. Два паралельні вертикальні прошарки білої речовини, розташовані майже в сагітальній площині, ділять чечевиєподібне. ядро на три частини. Найбільш латерально розташована шкаралупа, що має більш темне забарвлення. Медіальні шкаралупи знаходяться дві світлі мозкові платівки – медіальна та латеральна, які поєднують загальною назвою «блідий шор».

Медіальну платівку називають медіальною блідою кулею, латеральну - латеральною блідою кулею. Хвостате ядро ​​і шкаралупа відносяться до філогенетично новіших утворень. Блідий шар є більш старим освітою.

Огорожа розташована в білій речовині півкулі, збоку від шкаралупи, між останньою та корою островкової частки. Огорожа має вигляд тонкої вертикальної платівки сірої речовини. Від шкаралупи її відокремлює прошарок білої речовини - зовнішня капсула, від кори острівця - такий же прошарок, що отримала назву «найзовнішня капсула».

Мигдалеподібне тіло знаходиться в білій речовині скроневої частки півкулі, приблизно на 1,5-2,0 см ззаду від скроневого полюса.

До лімбічного відділу великих півкуль в даний час відносять кіркові зони нюхового аналізатора (гіппокамп - gyrus hippocampi, прозору перегородку - septum pellucidum, поясну звивину - gyrus cinguli та ін), частково і смакового аналізатора (кругова борозна острівця). Ці відділи кори пов'язані з іншими медіобазальними ділянками скроневих та лобових часток, з утвореннями гіпоталамуса та ретикулярної формації мозкового стовбура. Перелічені освіти об'єднуються численними двосторонніми зв'язками в єдиний лімбіко-гілоталамо-ретикулярний комплекс, який відіграє головну роль у регуляції всіх вегетативно-вісцеральних функцій організму. Найдавніші відділи кори великих півкуль, які входять у цей комплекс, за своєю цитоархітектонікою (тришаровий тип клітинної будови) відрізняються від решти кори, що має шестишаровий тип будови.

Р. Вгоса (1878) розглядав філогенетично старі теленцефалічні області, розташовані навколо мозкового стовбура, як «велику лімбічну частку».

Ці ж структури позначалися як «нюховий мозок», що не відбиває провідної функції в організації складних поведінкових актів. Виявлення ролі даних утворень у регуляції вегетативно-вісцеральних функцій спричинило виникнення терміна «вісцеральний мозок». Подальше уточнення анатомо-функціональних особливостей і фізіологічної ролі цих структур призвело до вживання менше (конкретизуючого визначення - «лімбічна система». Лімбічна система включає анатомічні утворення, об'єднані між собою тісними функціональними зв'язками. Структури, що становлять лімбічну систему, розрізняються у філоген

• древня кора (палеокортекс) - гіпокамп, грушоподібна звивина, піриформна, періамігдалярна кора, енторинальна область, нюхова цибулина, нюховий тракт, нюховий горбок;
• парааллокортекс - область, що займає проміжне положення між старою та новою корою (поясна звивина, або лімбічна частка, пресубікулум, лобово-тім'яна кора);
• підкіркові утворення – мигдалеподібний комплекс, перегородка, передні ядра таламуса, гіпоталамус;
• ретикулярна формація середнього мозку

Центральними ланками лімбічної системи є мигдалеподібний комплекс та гіпокамп.

Мигдалина приймає аферентні імпульси від нюхового горбка, перегородки, піриформної кори, скроневого полюса, скроневих звивин, орбітальної кори, передньої частини острівця, інтраламінарних ядер таламуса, передньої частини гіпоталамуса та ретикулярної формації.

Еферентних шляхів два: дорсальний – через stria terminalisу передній гіпоталамус і вентральний - у підкіркові утворення, скроневу кору, острівець і полісінаптичним шляхом до гіпокампу.

До гіпокампу аферентні імпульси приходять із передньобазальних утворень, лобово-скроневої кори, острівця, цингулярної борозни, з перегородки через діагональну зв'язку Брока, що сполучає ретикулярну формацію середнього мозку з гіпокампом.

Еферентний шлях від гіпокампу йде через склепіння до мамілярних тіл, через соскоподібно-таламічний пучок (пучок Вік-д"Азіра) до передніх та інтраламінарних ядра таламуса, далі в середній мозок і міст мозку.

Гіпокамп тісно пов'язаний з іншими анатомічними структурами, що входять в лімбічну систему, і утворює разом з ними коло Папеца: гіпокамп - склепіння - перегородка - мамілярні тіла - передні ядра таламуса - поясна звивина - гіпокамп.

Таким чином, виділяють два основні функціональні нейрональні кола лімбічної системи: велике колоПапеца і малий круг, що включає амігдалярний комплекс - stria terminalis- Гіпоталамус.

Існує кілька класифікацій лімбічних структур. За анатомічною класифікацією Н. Gastaut, Н. Lammers (1961) виділяють дві частини - базальну та лімбічну; за анатомо-функціональною класифікацією - оромедіально-базальну область, що регулює вегетативно-вісцеральні функції, поведінкові акти, пов'язані з харчовою функцією, статевою, емоційною сферою, та задню область ( задня частинацингулярної борозни, гіпокампальна формація), що бере участь в організації складніших поведінкових актів, мнестичних процесах. P. McLean виділяє дві групи структур: ростальну (орбітальна і острівцева кора, кора скроневого полюса, грушоподібна частка), що забезпечує збереження життя даному індивідууму, і каудальну (перегородка, гіпокамп, поперекова звивина), що забезпечує збереження виду в цілому, що регулює генератив.

К. Pribram, L. Kruger (1954) виділили три підсистеми. Перша підсистема розглядається як первинна нюхова (нюхова цибулина і горбок, діагональний пучок, кортико-медіальні ядра мигдалики), друга забезпечує нюхово-смакове сприйняття, метаболічні процеси та емоційні реакції (перегородка, базально-латеральні ядра мигдалики, третя бере участь у емоційних реакціях (гіпокамп, енторинальна кора, поясна звивина). Філогенетична класифікація також виділяє дві частини: стару, що складається з мамілярних структур, тісно пов'язаних з утвореннями середньої лінії та неокортексу, і пізнішу - скроневий неокортекс. Перша здійснює вегетативно-ендокринно-соматоемоційні кореляції, друга – інтерпретивні функції. Відповідно до концепції К. Lissak, E. Grastian (1957), гіпокамп розглядається як структура, що надає інгібіторні впливи на таламокортикальну систему. У той же час лімбічна система грає активуючу та моделювальну роль по відношенню до ряду інших мозкових систем.

Лімбічна система бере участь у регуляції вегетативно-вісцеро-гормональних функцій, спрямованих на забезпечення різних формдіяльності (харчова та сексуальна поведінка, процеси збереження виду), у регуляції систем, що забезпечують сон та неспання, увагу, емоційну сферу, процеси пам'яті, здійснюючи таким чином соматовегетативну інтеграцію.

Функції в лімбічній системі представлені глобально, топографічно погано диференціюються, проте певні відділи мають щодо специфічні завдання у створенні цілісних поведінкових актів. Включаючи нейронні замкнуті кола, ця система має велику кількість «входів» та «виходів», через які здійснюються її аферентні та еферентні зв'язки.

Поразка лімбічного відділу півкуль викликає передусім різноманітні розлади вегетативно-вісцеральних функцій. Багато з цих порушень центрального регулювання вегетативних функцій, які раніше відносили тільки до патології гіпоталамічної області, пов'язані з ураженнями лімбічного відділу, особливо скроневих часток.

Патологія лімбічного відділу може виявлятися симптомами випадання з вегетативною асиметрією або симптомами подразнення у вигляді вегетативно-вісцеральних нападів, чаші скроневого, рідше – лобового походження. Такі напади зазвичай менш тривалі, ніж гіпоталамічні; вони можуть обмежитися короткими аурами (епігастральної, кардіальної та ін) перед загальним судомним нападом.

При поразці лімбічної зони бувають фіксаційна амнезія (порушення пам'яті на кшталт корсаковского синдрому) і псевдоремінісценції (хибні спогади). Дуже часті емоційні розлади (фобії та ін). Розлади центральної регуляції вегетативно-вісцеральних функцій спричиняє порушення адаптації, пристосування до умов навколишнього середовища.

Мозолисте тіло

У мозолистому тілі (corpus callosum) – масивному утворенні білої речовини – проходять комісуральні волокна, що з'єднують парні відділи півкуль. У передньому відділі цієї великої спайки мозку – у коліні (genu corporis callosi) – проходять зв'язки між лобовими частками, у середньому відділі – у стовбурі (truncus corporis callosi) – між тім'яними та скроневими частками, у задньому готелі – в потовщенні (splenium corporis callosi) ) - між потиличними частками.

Поразки мозолистого тіла проявляються розладами психіки. При вогнищах у передніх відділах мозолистого тіла ці розлади мають риси «лобової психіки» зі сплутаністю свідомості (порушення поведінки, дій, критики). Виділяють лобно-калезний синдром (акінезія, амімія, аспонтанність, астазія-абазія, рефлекси орального автоматизму, зниження критики, порушення пам'яті, хапальні рефлекси, апраксія, деменція). Роз'єднання зв'язків між тім'яними частками призводять до перекручених сприйняттям «схеми тепу» і появі моторної апраксії в лівій верхній кінцівці; зміни психіки скроневого характеру пов'язані з порушеними сприйняттями довкілля, із втратою правильної орієнтації у ній (синдром «вже баченого», амнестичні розлади, конфабуляції); вогнища у задніх відділах мозолистого тіла призводять до складних видів зорової агнозії.

Псевдобульбарні симптоми (насильницькі емоції, рефлекси орального автоматизму) також нерідкі при ураженнях мозолистого тіла. Водночас пірамідні та мозочкові розлади, а також порушення шкірної та глибокої чутливості відсутні, оскільки їх проекційні системи іннервації не ушкоджуються. З центральних рухових розладів найчастіше спостерігаються дисфункції сфінктерів тазових органів.

Одна з особливостей мозку людини – так звана функціональна спеціалізація півкуль мозку. Ліва півкулявідповідально за логічне, абстрактне, мислення, праве – за конкретне, образне. Від того, яка з півкуль найбільш морфологічно розвинена і домінує в людини, залежить її індивідуальність, особливості сприйняття (художній чи розумовий тип характеру).

При виключенні правої півкулі хворі стають багатослівними (навіть балакучими), балакучими, проте мова їх втрачає інтонаційну виразність, вона монотонна, безбарвна, тьмяна, набуває носового (гугнявого) відтінку. Таке порушення інтонаційно-голосової компоненти мови називається диспросодією (просодія – мелодія). Крім того, такий хворий втрачає здатність розуміти значення мовних інтонацій співрозмовника. Тому, поряд із збереженням формального запасу мови (словникового та граматичного) та збільшенням мовної активності, «правопівкульна» людина втрачає ту образність і конкретність мови, яку їй надає інтонаційно-голосова виразність. Порушується сприйняття складних звуків (слухова агнозія), людина перестає впізнавати знайомі мелодії, не може їх наспівувати, утруднюється у розпізнаванні чоловічих та жіночих голосів (порушується образне) слухове сприйняття). Неповноцінність образного сприйняття виявляється й у зорової сфері (не помічає недостатню деталь у незакінчених малюнках та інших.). Хворий не може виконувати завдання, що вимагають орієнтування у наочній, образній ситуації, де необхідний облік конкретних ознак об'єкта. Таким чином, при виключенні правої півкулі страждають ті види психічної діяльності, які лежать в основі образного мислення. У той самий час зберігаються і навіть посилюються (полегшуються) ті види психічної діяльності, які у основі абстрактного мислення. Такий стан психіки супроводжується позитивним емоційним тонусом (оптимістичність, схильність до жартів, віра у одужання тощо).

При поразці лівої півкулі різко обмежуються мовні можливості людини, збіднюється словниковий запас, з нього випадають слова, що позначають абстрактні поняття, хворий пам'ятає назви предметів, хоча їх і дізнається. Мовленнєва активність різко знижується, але інтонаційний малюнок мовлення зберігається. Такий хворий добре дізнається про мелодії пісень, може їх відтворювати. Таким чином, при порушенні функції лівої півкулі у хворого поряд з погіршенням словесного сприйняття зберігаються всі види образного сприйняття. Порушується здатність запам'ятовувати слова, він дезорієнтований у місці та часі, але помічає деталі обстановки; зберігається наочне конкретне орієнтування. При цьому виникає негативний емоційний фон (у хворого погіршується настрій, песимістичний, важко відволікається від сумних думок і скарг і т. д.).

— сукупність нервових структур та їх зв'язків, розташованих у медіобазальній частині великих півкуль, що беруть участь в управлінні вегетативними функціями та емоційною, інстинктивною поведінкою, а також впливають на зміну фаз сну та неспання.

До лімбічної системи відноситься найбільш давня частина кори головного мозку, розташована на внутрішній сторонівеликих півкуль. До неї відносяться: гіпокамп, поясна звивина, мигдалеподібні ядра, грушоподібна звивина. Лімбічні утворення належать до вищих інтеграційних центрів регуляції вегетативних функцій організму. Нейрони лімбічної системи одержують імпульси з кори, підкіркових ядер, таламуса, гіпоталамуса, ретикулярної формації та всіх внутрішніх органів. Характерною властивістю лімбічної системи є наявність добре виражених кільцевих нейронних зв'язків, що поєднують її різні структури. Серед структур, відповідальних за пам'ять та навчання, головну роль відіграють гіпокамп та пов'язані з ним задні зони лобної кори. Їхня діяльність важлива для переходу короткочасної пам'яті в довготривалу. Лімбічна система бере участь у аферентному синтезі, у контролі електричної активностімозку, регулює процеси обміну речовин та забезпечує ряд вегетативних реакцій. Роздратування різних ділянок цієї системи у тварин супроводжується проявами оборонної поведінки та змінами діяльності внутрішніх органів. Лімбічна система бере участь у формуванні поведінкових реакцій у тварин. У ній знаходиться кірковий відділ нюхового аналізатора.

Велике коло Пейпесу:

• гіпокамп;
• склепіння;
• мамілярні тіла;
• мамілярно-таламічний пучок Вікд "Азіра";
• таламус;
• поясна звивина.

Мале коло Наута:

• мигдалина;
• кінцева смужка;
• Перегородка.

Лімбічна система та її функції

Складається з філогенетично старих відділів переднього мозку. У назві (limbus- край) відображена особливість її розташування у вигляді кільця між новою корою та кінцевою частиною стовбура мозку. До лімбічної системи відносять ряд функціонально об'єднаних структур середнього, проміжного та кінцевого мозку. Це поясна, парагіппокампальна та зубчаста звивини, гіпокамп, нюхова цибулина, нюховий тракт та прилеглі ділянки кори. Крім того, до лімбічної системи відносять мигдалик, переднє та септальне таламічні ядра, гіпоталамус та мамілярні тіла (рис. 1).

Лімбічна система має множинні аферентні та еферентні зв'язки з іншими структурами мозку. Її структури взаємодіють одна з одною. Функції лімбічної системи реалізуються на основі інтегративних процесів, що протікають в ній. В той же час окремим структурамлімбічній системи властиві більш менш окреслені функції.

Мал. 1. Найважливіші зв'язки між структурами лімбічної системи та стовбура мозку: а - коло Пайпеца, б - коло через мигдалик; МТ - мамілярні тіла

Основні функції лімбічної системи:

• Емоційно-мотиваційна поведінка (при страху, агресії, голоді, спразі), яка може супроводжуватися емоційно забарвленими руховими реакціями
• Участь у створенні складних форм поведінки, як-от інстинкти (харчові, статеві, оборонні)
• Участь у орієнтовних рефлексах: реакція настороженості, уваги
• Участь у формуванні пам'яті та динаміці навчання (вироблення індивідуального поведінкового досвіду)
• Регуляція біологічних ритмів, зокрема змін фаз сну та неспання
• Участь у підтримці гомеостазу шляхом регулювання вегетативних функцій

Поясна звивина

Нейрони поясної звивиниотримують аферентні сигнали з асоціативних областей лобової, тім'яної та скроневої кори. Аксони її еферентних нейронів прямують до нейронів асоціативної кори лобової частки, гіпокампи, септальних ядер, мигдаликів, які пов'язані з гіпоталамусом.

Однією з функцій поясної звивини є участь у формуванні поведінкових реакцій. Так, при стимуляції її передньої частини у тварин виникає агресивна поведінка, а після двостороннього видалення тварини стають тихими, покірними, асоціальними – втрачають інтерес до інших осіб групи, не намагаючись встановлювати з ними контакт.

Поясна звивина може впливати на функції внутрішніх органів і поперечно-смугастої мускулатури. Її електрична стимуляція супроводжується зменшенням частоти дихання, скорочень серця, зниженням тиску крові, посиленням моторики та секреції. шлунково-кишкового тракту, розширенням зіниці, зниженням тонусу м'язів

Не виключено, що впливи звивини на поведінку тварин і функції внутрішніх органів є непрямими і опосередковані зв'язками поясної звивини через кору лобової частки, гіпокамп, мигдалину і септальні ядра з гіпоталамусом і структурами стовбура мозку.

Можливо, що поясна звивина має відношення до формування больових відчуттів. У людей, яким за медичними показаннями було проведено розтин поясної звивини, зменшувалося почуття болю.

Встановлено, що нейронні сітіпередній частині поясної звивини беруть участь у роботі мозкового детектора помилок. Його функцією є виявлення помилкових дій, хід виконання яких відхиляється від програми їх виконання та дій, при завершенні яких не було досягнуто параметрів кінцевих результатів. Сигнали детектора помилок використовуються запуску механізмів корекції помилкових дій.

Мигдалина

Мигдалинарозташована у скроневій частці мозку, і її нейрони формують кілька підгруп ядер, нейрони яких взаємодіють один з одним та іншими структурами мозку. Серед цих ядерних груп кортикомедіальна та базолатеральна підгрупи ядер.

Нейрони кортикомедіальних ядер мигдалики отримують аферентні сигнали від нейронів нюхової цибулини, гіпоталамуса, ядер таламуса, септальних ядер, смакових ядер проміжного мозкуі шляхів больової чутливості моста, якими до нейронів мигдалики надходять сигнали від великих рецептивних полів шкіри внутрішніх органів. З урахуванням цих зв'язків припускають, що кортикомедіальна група ядер мигдаликів залучена до контролю за здійсненням вегетативних функцій організму.

Нейрони базолатеральних ядер мигдалики отримують сенсорні сигнали від нейронів таламуса, аферентні сигнали про смисловий (усвідомлюваний) зміст сигналів від префронтальної кори лобової частки, скроневої частки мозку та поясної звивини.

Нейрони базолатеральних ядер пов'язані з таламусом, префронтальною частиною кори великих півкуль мозку та вентральною частиною смугастого тіла базальних гангліїв, тому передбачається, що ядра базолатеральної групи мигдаликів беруть участь у здійсненні функцій лобової та скроневої часткою мозку.

Нейрони мигдалики посилають еферентні сигнали за аксонами переважно до тих самих структур мозку, яких вони отримали аферентні зв'язку. Серед них гіпоталамус, медіодорсальне ядро ​​таламуса, префронтальна кора, зорові області скроневої кори, гіпокамп, вентральна частина смугастого тіла.

Про характер функцій, що виконуються мигдалиною, судять за наслідками її руйнування або за ефектами її подразнення у вищих тварин. Так, двостороннє руйнування мигдаликів у мавп викликає втрату агресивності, зниження емоцій та захисних реакцій. Мавпи з віддаленими мигдаликами тримаються на самоті, не прагнуть вступати в контакт з іншими тваринами. При захворюваннях мигдаликів спостерігається роз'єднання між емоціями та емоційними реакціями. Хворі можуть відчувати і висловлювати велике занепокоєння з приводу, але в цей час частота скорочень серця, тиск крові та інші вегетативні реакції у них не змінені. Передбачається, що видалення мигдаликів, що супроводжується розривом її зв'язків із корою, веде до порушення в корі процесів нормальної інтеграції смислової та емоційної складових еферентних сигналів.

Електрична стимуляція мигдаликів супроводжується розвитком тривоги, галюцинацій, переживанням подій, що раніше відбувалися, а також реакціями СНР і АНС. Характер цих реакцій залежить від локалізації подразнення. При подразненні ядер корково-медіальної групи превалюють реакції з боку органів травлення: салівація, жувальні рухи, випорожнення кишечника, сечовипускання, а при подразненні ядер базолатеральної групи реакції насторожування, підйому голови, розширення зіниці, пошуку. При сильному роздратуванніу тварин можуть розвинутися стани люті або, навпаки, переляку.

У формуванні емоцій важлива роль належить наявності замкнутих кіл циркуляції нервових імпульсів між утвореннями лімбічної системи. Особливу роль у цьому відіграє так зване лімбічний круг Пайпеца (гіпокамп - склепіння - гіпоталамус - мамілярні тіла - таламус - поясна звивина - парагиппокампальная звивина - гіпокамп). Циркулюючі по цьому круговому нейронному ланцюгу потоки нервових імпульсів іноді називають потоком емоцій.

Інше коло (мигдалина - гіпоталамус - середній мозок - мигдалина) важливий у регуляції агресивно-оборонних, сексуальних та харчових поведінкових реакцій та емоцій.

Мигдалики є однією із структур ЦНС, на нейронах якої є найбільша щільність рецепторів статевих гормонів, що пояснює одну із змін у поведінці тварин після двостороннього руйнування мигдаликів – розвиток гіперсексуальності.

Експериментальні дані, отримані на тваринах, свідчать про те, що однією з важливих функцій мигдаликів є їхня участь у встановленні асоціативних зв'язків між характером подразника та його значущістю: очікування задоволення (нагороди) або покарання за виконані дії. У реалізації цієї функції беруть участь нейронні мережі мигдаликів, вентральної частини смугастого тіла, таламуса та префронтальної кори.

Гіпокампальні структури

Гіпокампразом із зубчастою звивиною ( subiculun) і нюхової корою утворює єдину функціональну гіпокампальну структуру лімбічної системи, розташовану в медіальній частині скроневої частки мозку. Між складовими цієї структури є численні двосторонні зв'язки.

Основні аферентні сигнали зубчаста звивина отримує від нюхової кори і посилає їх у гіпокамп. У свою чергу нюхова кора як головні ворота отримання аферентних сигналів отримує їх від різних асоціативних областей кори великих півкуль, гіпокампальної та поясної звивин. До гіпокампу надходять вже оброблені зорові сигнали з позастріарних областей кори, слухові — із скроневої частки, соматосенсорні — із постцентральної звивини та інформація — із полісенсорних асоціативних областей кори.

До гіпокампальних структур надходять сигнали і з інших областей мозку - ядер стовбура, ядра шва, блакитнувату пляму. Ці сигнали виконують переважно модуляторну функцію по відношенню до активності нейронів гіпокампу, пристосовуючи її до ступеня уваги та мотивацій, що надають вирішальне значення на процеси запам'ятовування та навчання.

Еферентні зв'язки гіпокампа організовані так, що вони йдуть переважно в ті області мозку, з якими гіпокамп пов'язаний аферентними зв'язками. Таким чином, еферентні сигнали гіпокампа йдуть головним чином до асоціативних областей скроневої та лобової часткою мозку. Для виконання своїх функцій гіпокампальні структури потребують постійного обміну інформацією з корою та іншими структурами мозку.

Одним із наслідків двостороннього захворювання медіальної частини скроневої частки є розвиток амнезії – втрати пам'яті з подальшим зниженням інтелекту. При цьому найбільш грубі порушення пам'яті спостерігаються при пошкодженні всіх гіпокампальних структур і менш виражені при пошкодженні тільки гіпокампу. З цих спостережень зроблено висновок про те, що гіпокампальні структури є частиною структур мозку, включаючи медіальний галамус, холінергічні нейронні групи основи лобових часток, мигдалики, які грають ключове значення в механізмах пам'яті та навчання.

Особливу роль у реалізації гіпокампом механізмів пам'яті відіграє унікальна властивість його нейронів зберігати протягом тривалого часу стан збудження та синаптичної передачі сигналів після їх активації будь-якими впливами (ця властивість називається посттетанічною потенціацією).Посттетанічна потенціація, що забезпечує тривале циркулювання інформаційних сигналів але замкнутим нейронним колам лімбічної системи, є одним із ключових процесів у механізмах формування довготривалої пам'яті.

Гіпокампальні структури відіграють важливу роль у засвоєнні нової інформації та збереженні її в пам'яті. Інформація про попередні події зберігається в пам'яті після пошкодження цієї структури. При цьому гіпокампальні структури відіграють роль у механізмах декларативної чи конкретної пам'яті на події та факти. До механізмів недекларативної пам'яті (пам'ять на навички та особи) більшою мірою причетні базальні ганглії, мозок, моторні області кори, скронева кора.

Таким чином, структури лімбічної системи беруть участь у здійсненні таких складних функцій мозку, як поведінка, емоції, навчання, пам'ять. Функції мозку організовані те що чим складніше функція, тим розгалужене нейронні мережі, що у її організації. З цього очевидно, що лімбічна система є лише частиною структур центральної нервової системи, що мають значення в механізмах складних функцій мозку, і робить свій внесок у їх здійснення.

Так, у формуванні емоцій як станів, що відображають паші суб'єктивне ставлення до поточних або минулих подій, можна виділити психічний (переживання), соматичний (жестикуляція, міміка) та вегетативний (вегетативні реакції) компоненти. Ступінь прояву цих компонентів емоцій залежить від більшої чи меншої залученості до емоційних реакцій структур мозку, за участю яких вони реалізуються. Це багато в чому визначається тим, яка група ядер та структур лімбічної системи активується найбільшою мірою. Лімбічна система виступає в організації емоцій як своєрідний диригент, що посилює або послаблює вираженість того чи іншого компонента емоційної реакції.

Залучення у відповідь реакції структур лімбічної системи, пов'язаних з корою великих півкуль, посилює в них психічний компонент емоції, а залучення структур, пов'язаних з гіпоталамусом і самого гіпоталамуса як частини лімбічної системи, посилює вегетативний компонент емоційної реакції. У той же час функція лімбічної системи в організації емоцій знаходиться у людини під впливом кори лобової частки мозку, яка коригує вплив на функції лімбічної системи. Вона стримує прояв зайвих емоційних реакцій, пов'язаних із задоволенням найпростіших біологічних потреб і, мабуть, сприяє появі емоцій, пов'язаних із реалізацією соціальних взаємовідносин та творчості.

Структури лімбічної системи, вбудовані між частинами мозку, що беруть безпосередню участь у формуванні вищих психічних, соматичних та вегетативних функцій, забезпечують узгоджене їхнє здійснення, підтримання гомеостазу та поведінкових реакцій, спрямованих на збереження життя індивіда та виду.

Нормальна фізіологія

Лімбічна система

Лімбічна система

Лімбічна система – це функціонально єдиний комплекс нервових структур, відповідальних за емоційну поведінку, спонукання до дії (мотивації), процеси навчання та запам'ятовування, інстинкти (харчові, оборонні, статеві) та регуляцію циклу «сон-неспання». У зв'язку з тим, що лімбічна система сприймає велику кількість інформації від внутрішніх органів, вона отримала другу назву - вісцеральний мозок.

До складу лімбічної системи входять три структурні комплекси: давня кора (палеокортекс), стара кора (архікортекс), серединна кора (мезокортекс). Стародавня кора (палеокортекс) включає препериформную, периамигдалярную, діагональну кору, нюхові цибулини, нюховий горбок, прозору перегородку. Другий комплекс - стара кора (архікортекс) складається з гіпокампу, зубчастої фасції, поясної звивини. Структурами третього комплексу (мезокортексу) є острівцева кора і парагиппокампальна звивина.

Лімбічна система включає такі підкіркові утворення, як мигдалики мозку, ядра перегородки, переднє таламічне ядро, мамілярні тіла, гіпоталамус.

Основна відмінність лімбічної системи від інших відділів центральної нервової системи – це наявність двосторонніх реципрокних зв'язків між її структурами, що утворюють замкнуті кола, якими циркулюють імпульси, що забезпечують функціональну взаємодію між різними частинами лімбічної системи.

До так званого «кола Пейпесу» входять: гіпокамп – мамілярні тіла – передні ядра таламуса – кора поясної звивини – парагіппокампальна звивина – гіпокамп. Це коло відповідає за емоції, формування пам'яті та навчання.

Інше коло: амігдала – гіпоталамус – мезенцефальні структури – амігдала регулює агресивно-оборонні, харчові та сексуальні форми поведінки.

Лімбічна система утворює зв'язки з новою корою за допомогою лобових і скроневих часток. Останні передають інформацію від зорової, слухової та соматосенсорної кори до мигдалини та гіпокампу. Вважають, що лобові ділянки мозку є основним корковим регулятором діяльності лімбічної системи.

14. ВІНИ ВЕРХНЬОЇ КІНЦЕВОСТІ. СИСТЕМА НИЖНІЙ ПІДЛОГИ ВІДНИ. Система воротньої вени Ці вени представлені глибокими і поверхневими венами.