Продовгуватий мозок. Ядра черепно-мозкових нервів

Довгастий мозок є безпосереднім продовженням спинного мозку. Нижня межа – місце виходу корінців 1-го шийного спинномозкового нерва або перехрест пірамід, верхня межа – задній край мосту. Довжина довгастого мозку близько 25 мм, має форму зрізаного конуса. Передня поверхня довгастого мозкуподіляє передня серединна щілина,з боків якої розташовуються поздовжні валики - піраміди.Піраміди утворені пучками нервових волокон пірамідних провідних шляхів. Волокна пірамідних шляхів з'єднують кору великого мозкуз ядрами черепних нервів та передніми рогами спинного мозку. Збоку від піраміди з кожного боку розташовується олива,відокремлена від піраміди передньої латеральної борозна.

Задня поверхня довгастого мозку розділена задньою серединною борозеною.З боків від борозни розташовані продовження задніх канатиків спинного мозку, які вгору розходяться і переходять у нижні мозочкові ніжки.Ці ніжки обмежують знизу ромбоподібну ямку. Задній канатик у нижніх відділах довгастого мозку складається з двох пучків- клиноподібного(латеральніше) та тонкого(медіальніше), на яких поблизу нижнього кута ромбовидної ямки видно горбики, що містять клиноподібнеі тонкеядра.

Довгастий мозок складається з білої та сірої речовини.

Сіра речовина довгастого мозкупредставлено ядрами IX, X, XI, XII пар черепних нервів, олив, ретикулярної формації, центрами дихання та кровообігу.

Біла речовинаутворено нервовими волокнами, що становлять відповідні провідні шляхи. Двигуни провідні шляхи (низхідні) розташовуються у передніх відділах довгастого мозку, чутливі (висхідні) лежать більш дорсально.

Ретикулярна формаціяявляє собою сукупність клітин, клітинних скупчень і нервових волокон, що утворюють мережу, розташовану в стовбурі мозку (довгастий мозок, міст та середній мозок). Ретикулярна формація пов'язана з усіма органами чуття, руховими та чутливими областями кори великого мозку, таламусом та гіпоталамусом, спинним мозком. Вона регулює рівень збудливості та тонусу різних відділів нервової системи, включаючи кору півкуль великого мозку, бере участь у регуляції рівня свідомості, емоцій, сну та неспання, вегетативних функцій, цілеспрямованих рухів.

Вище довгастого мозку розташовується міст, а від нього знаходиться мозок.

Міст.

Міст ( Варолієв міст) має вигляд лежачого поперечно потовщеного валика, від латеральної сторони якого праворуч і ліворуч відходять середні мозочкові ніжки.Задня поверхня моста, прикрита мозочком, бере участь у освіті ромбовидної ямки. Передня поверхня внизу утворює чітку межу з довгим мозком, а вгорі міст межує з ніжками мозку. Передня поверхня моста поперечно викреслена у зв'язку з поперечним напрямком волокон, які йдуть від власних ядер моста в середні мозочкові ніжки і далі - в мозок. На передній поверхні мосту по середній лінії розташована поздовжня базилярна борозна,у якій лежить однойменна артерія. На фронтальному розрізі через міст видно дві його частини: передня ( базилярна)та задня (Покришка).

У покришці мосту розташовується ретикулярна формація, що залягають ядра V, VI, VII, VIII пар черепних нервів і проходять висхідні провідні шляхи.

Передня (базилярна) частина моста складається з нервових волокон, що утворюють провідні шляхи, серед яких знаходяться клітинні скупчення - ядра. Проводять шляхи базилярної частини пов'язують кору великого мозку зі спинним мозком, з руховими ядрами черепних нервів і з корою півкуль мозочка. Між нервовими волокнами провідних шляхів залягають власні ядра мосту.На межі між обома частинами мосту лежить трапецієподібне тіло,утворене волокнами провідного шляху слухового аналізатора.

Задня (дорсальна) поверхня мосту та довгастого мозку служить дном IV шлуночка, який за своїм походженням є порожниною ромбоподібного мозку.

IV шлуночокдонизу продовжується у вузький центральний канал спинного мозку, а вгору - у водогін мозку - порожнину середнього мозку. Дно IV шлуночка завдяки своїй формі називається ромбоподібною ямкою.Верхні сторони ямки обмежують верхні мозочкові ніжки, а нижні сторони утворені нижніми мозочковими ніжками. Середня борозна ділить дно ромбовидної ямки на дві симетричні половини. По обидва боки борозни видно правий та лівий лицьові горбики.У товщі лицьового горбка залягає ядро ​​VI пари ЧМН - нерву, що відводить, а в глибині і трохи латеральніше лежить ядро ​​VII пари ЧМН - лицевого нерва. Внизу медіальне піднесення переходить у трикутник під'язичного нерва,латеральніше якого знаходиться трикутник блукаючого нерва.У трикутниках, у товщі речовини мозку залягають ядра однойменних нервів. Бічні відділи ромбовидної ямки отримали назву вестибулярних полів,тому що в їх товщі лежать слухові та вестибулярні ядра переддверно-равликового нерва – VIII пара ЧМН. Від слухових ядер відходять до серединної борозни. мозкові смужки,розташовані на межі між довгастим мозком і мостом і є волокнами провідного шляху слухового аналізатора.

У товщі ромбовидної ямки залягають ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII пар ЧМН. Чутливі ядра черепних нервів розташовуються латерально. Медіальніше їх лежать вегетативні ядра, а найбільш медіально - рухові.

Трійчастий нерв(V пара ЧМН) має чотири ядра, у тому числі рухове та чутливе - мостове ядро ​​середньомозкового шляху та ядро ​​спинномозкового шляху трійчастого нерва. Відвідний нерв(VI пара ЧМН) має лише одне рухове ядро. У лицьового нерва(VII пара ЧМН) три ядра: рухове ядро, чутливе ядро ​​одиночного шляху та парасимпатичне – верхнє слиновидільне ядро. Переддверно-равликовий нерв(VIII пара ЧМН) має дві групи ядер: два слухові равликові (переднє і заднє) і чотири вестибулярні: медіальне, латеральне, верхнє і нижнє. Мовковлотковий нерв(IX пара ЧМН) має три ядра: рухове подвійне, загальне для IX та X пар, чутливе ядро ​​одиночного шляху (загальне для VII, IX, X пар) та парасимпатичне – нижнє слиновидільне. У блукаючого нерва(X пари) три ядра: рухове подвійне (загальне з IX парою) і чутливе, а також парасимпатичне – заднє ядро ​​блукаючого нерва. Додатковий нерв(XI пара ЧМН) має лише рухове ядро. У під'язикового нерва(XII пари ЧМН) теж одне рухове ядро.

Через три отвори в даху порожнина IV шлуночка повідомляється з підпаутинним простором. У товщі судинної основи IV шлуночка є його судинне сплетення, що продукує спинномозкову рідину - ліквор.

Над четвертим шлуночком, що є по суті порожниною мосту та довгастого мозку, знаходиться мозок, або, як його називають, «малий мозок».

Функції довгастого мозку та мосту. Довгастий мозок і міст виконують найважливіші функції. У чутливі ядра черепних нервів, розташовані у цих відділах мозку, надходять нервові імпульси від шкіри голови, слизових оболонок рота та порожнини носа, глотки та гортані, від органів травлення та дихання, від органу зору та органу слуху, від вестибулярного апарату, серця та судин . За аксонами клітин рухових і вегетативних (парасимпатичних) ядер довгастого мозку та мосту імпульси йдуть не тільки до скелетних м'язів голови, але й до гладкої мускулатури органів травлення, дихання та серцево-судинної системи, до слинних та інших залоз.

Через ядра довгастого мозку виконуються багато рефлекторних актів, у тому числі захисні (кашель, миготіння, сльозовиділення, чхання). Ядра довгастого мозку беруть участь у рефлекторних актах ковтання, секреторної функції травних залоз. Вестибулярні ядра, в яких бере початок переддверно-спинномозковий шлях, виконують складні рефлекторні акти перерозподілу тонусу. скелетних м'язів, рівноваги, що забезпечують «позу стояння». Ці рефлекси отримали назву настановних рефлексів. Розташовані в довгастому мозку найважливіші дихальний та серцево-судинний центри беруть участь у регуляції функції дихання, діяльності серця та судин. Пошкодження цих центрів призводить до загибелі.

Тема 3. Бульбарна дизартрія.

Особливості багатофункціональної організації. Довгастий мозок у людини має довжину близько 25 мм. Він є продовженням спинного мозку. Структурно за різноманітністю та будовою ядер довгастий мозок складніше, ніж спинний. На відміну від спинного мозку він не має метамірної, повторюваної будови, сіра речовина в ньому розташована не в центрі, а ядрами до периферії.

У довгастому мозку знаходяться оливи, пов'язані зі спинним мозком, екстрапірамідною системою та мозочком - це тонке та клиноподібне ядра пропріоцептивної чутливості (ядра Голля та Бурдаха). Тут же знаходяться перехрести пірамідних шляхів і висхідних шляхів, утворених тонким і клиноподібним пучками (Голля і Бурдаха), ретикулярна формація.

Довгастий мозок за рахунок своїх ядерних утворень та ретикулярної формації бере участь у реалізації вегетативних, соматичних, смакових, слухових, вестибулярних рефлексів. Особливістю довгастого мозку є те, що його ядра, збуджуючись послідовно, забезпечують виконання складних рефлексів, що вимагають послідовного включення різних м'язових груп, що спостерігається, наприклад, при ковтанні.

У довгастому мозку розташовані ядра наступних черепних нервів:

пара VIII черепних нервів - переддверно-равликовий нерв складається з равликової та переддверної частин. Равликове ядро ​​лежить у довгастому мозку;

пара IX - язикоглотковий нерв; його ядро ​​утворено 3 частинами - рухової, чутливої ​​та вегетативної. Двигуна частина бере участь в іннервації м'язів глотки та порожнини рота, чутлива – отримує інформацію від рецепторів смаку задньої третини язика; вегетативна іннервує слинні залози;

пара X - блукаючий нерв має 3 ядра: вегетативне іннервує гортань, стравохід, серце, шлунок, кишечник, травні залози; чутливе отримує інформацію від рецепторів альвеол легень та інших внутрішніх органівта рухове (так зване взаємне) забезпечує послідовність скорочення м'язів глотки, гортані при ковтанні;

пара XI – додатковий нерв; його ядро ​​частково розташоване у довгастому мозку;

пара XII - під'язичний нерв є руховим нервом язика, його ядро ​​переважно розташоване в довгастому мозку.

Сенсорні функції. Довгастий мозок регулює ряд сенсорних функцій: рецепцію шкірної чутливості обличчя – у сенсорному ядрі трійчастого нерва; первинний аналіз рецепції смаку - в ядрі язикоглоткового нерва; рецепцію слухових подразнень – в ядрі равликового нерва; рецепцію вестибулярних подразнень – у верхньому вестибулярному ядрі. У задньоверхніх відділах довгастого мозку проходять шляхи шкірної, глибокої, вісцеральної чутливості, частина з яких перемикається тут на другий нейрон (тонке та клиноподібне ядра). На рівні довгастого мозку перелічені сенсорні функції реалізують первинний аналіз сили та якості подразнення, далі оброблена інформація передається у підкіркові структури для визначення біологічної значущості даного подразнення.

Провідникові функції. Через довгастий мозок проходять всі висхідні та низхідні шляхи спинного мозку: спинно-таламічний, кортикоспінальний, руброспінальний. У ньому беруть початок вестибулоспінальний, оливоспінальний та ретикулоспінальний тракти, що забезпечують тонус та координацію м'язових реакцій. У довгастому мозку закінчуються шляхи з кори великого мозку – корковоретикулярні шляхи. Тут закінчуються висхідні шляхи пропріоцептивної чутливості зі спинного мозку: тонкого та клиноподібного. Такі утворення головного мозку, як міст, середній мозок, мозок, таламус, гіпоталамус і кора великого мозку мають двосторонні зв'язки з довгастим мозком. Наявність цих зв'язків свідчить про участь довгастого мозку в регуляції тонусу скелетної мускулатури, вегетативних та вищих інтегративних функцій, аналіз сенсорних подразнень.

Рефлекторні функції. Численні рефлекси довгастого мозку ділять на життєво важливі та нежиттєво важливі. Проте таке уявлення досить умовне. Дихальні та судинно-рухові центри довгастого мозку можна віднести до життєво важливих центрів, тому що в них замикається ряд серцевих та дихальних рефлексів.

Довгастий мозок організує і реалізує ряд захисних рефлексів: блювання, чхання, кашлю, сльозовиділення, змикання повік. Ці рефлекси реалізуються завдяки тому, що інформація про подразнення рецепторів слизової оболонки ока, порожнини рота, гортані, носоглотки через чутливі гілки трійчастого та язикоглоткового нервів потрапляє в ядра довгастого мозку. Звідси йде команда до рухових ядр трійчастого, блукаючого, лицьового, язикоглоткового, додаткового або під'язикового нервів, у результаті реалізується той чи інший захисний рефлекс. Так само за рахунок послідовного включення м'язових груп голови, шиї, грудної кліткита діафрагми організуються рефлекси харчової поведінки: ссання, жування, ковтання.

Крім того, довгастий мозок організує рефлекси підтримки пози. Ці рефлекси формуються за рахунок аферентації від рецепторів напередодні равлика та півкружних каналів у верхнє вестибулярне ядро; звідси перероблена інформація оцінки необхідності зміни пози посилається до латерального та медіального вестибулярних ядер. Ці ядра беруть участь у визначенні того, які м'язові системи, сегменти спинного мозку повинні взяти участь у зміні пози, тому від нейронів медіального та латерального ядра по вестибулоспинальному шляху сигнал надходить до передніх рогів відповідних сегментів спинного мозку, що іннервують м'язи, участь яких у зміні пози в на даний момент необхідно.

Зміна пози здійснюється за рахунок статичних та статокінетичних рефлексів. Статичні рефлекси регулюють тонус скелетних м'язів із метою утримання певного становища тіла. Статокінетичні рефлекси довгастого мозку забезпечують перерозподіл тонусу м'язів тулуба для організації пози, що відповідає моменту прямолінійного або обертального руху.

Більшість автономних рефлексів довгастого мозку реалізується через розташовані в ньому ядра блукаючого нерва, які отримують інформацію про стан діяльності серця, судин, травного тракту, легких, травних залоз та інших. У відповідь цю інформацію ядра організують рухову і секреторну реакції названих органів.

Порушення ядер блукаючого нерва викликає посилення скорочення гладких м'язів шлунка, кишечника, жовчного міхура та одночасно розслаблення сфінктерів цих органів. При цьому сповільнюється та послаблюється робота серця, звужується просвіт бронхів.

Діяльність ядер блукаючого нерва проявляється також у посиленні секреції бронхіальних, шлункових, кишкових залоз, збудженні підшлункової залози, секреторних клітин печінки.

У довгастому мозку локалізується центр слиновиділення, парасимпатична частина якого забезпечує посилення загальної секреції, а симпатична – білкової секреції слинних залоз.

У структурі ретикулярної формації довгастого мозку розташовані дихальний та судинно-руховий центри. Особливість цих центрів у цьому, що й нейрони здатні збуджуватися рефлекторно і під впливом хімічних подразників.

Дихальний центр локалізується в медіальній частині ретикулярної формації кожної симетричної половини довгастого мозку та розділений на дві частини, вдиху та видиху.

У ретикулярній формації довгастого мозку представлений інший життєво важливий центр - судинно-руховий центр (регуляції судинного тонусу). Він функціонує разом із вищележачими структурами мозку і насамперед із гіпоталамусом. Порушення судинного центру завжди змінює ритм дихання, тонус бронхів, м'язів кишечника, сечового міхура, циліарного м'яза та ін. Це зумовлено тим, що ретикулярна формація довгастого мозку має синаптичні зв'язки з гіпоталамусом та іншими центрами.

У середніх відділах ретикулярної формації знаходяться нейрони, що утворюють ретикулоспінальний шлях, що надає гальмівний вплив на мотонейрони спинного мозку. На дні IV шлуночка розташовані нейрони «блакитної плями». Їхнім медіатором є норадреналін. Ці нейрони викликають активацію ретикулоспінального шляху у фазу «швидкого» сну, що призводить до гальмування спинальних рефлексів та зниження м'язового тонусу.

Симптоми ушкодження. Пошкодження лівої або правої половини довгастого мозку вище за перехресті висхідних шляхів пропріоцептивної чутливості викликає на стороні пошкодження порушення чутливості та роботи м'язів обличчя та голови. У той же час на протилежному боці щодо сторони ушкодження спостерігаються порушення шкірної чутливості та рухові паралічі тулуба та кінцівок. Це тим, що висхідні і низхідні провідні шляху зі спинного мозку і спинний мозок перехрещуються, а ядра черепних нервів іннервують свою половину голови, тобто. черепні нервине перехрещуються.

Довгастий мозок і міст виконують дві функції - рефлекторну та провідникову. По чутливих волокнах корінців черепних нервів він отримує імпульси - інформацію від рецепторів шкіри голови, слизових оболонок очей, носа, рота (включаючи смакові рецептори), від органу слуху, вестибулярного апарату (органу рівноваги), від рецепторів гортані, трахеї, легенів, а також від інтерорецепторів серцево-судинної системи та травного апарату.

Через довгастий мозок здійснюються багато простих і складних рефлексів, що охоплюють не окремі метамери тіла, а системи органів, наприклад системи травлення, дихання, кровообігу. Рефлекторну діяльність довгастого мозку можна спостерігати на бульбарній кішці, тобто кішці, у якої проведена перерізка стовбура мозку вище за довгастий. Рефлекторна діяльність такої кішки складна та різноманітна.

Через довгастий мозок здійснюються такі рефлекси: 1) захисні: кашель, чхання, миготіння, сльозовиділення, блювання; 2) харчові: ссання, ковтання, соковиділення травних залоз; 3) серцево-судинні, що регулюють діяльність серця та кровоносних судин; 4) у довгастому мозку знаходиться автоматично працюючий дихальний центр, що забезпечує вентиляцію легень; 5) у довгастому мозку та мосту розташовані вестибулярні ядра.

Від вестибулярних ядер довгастого мозку починається низхідний вестибулоспінальний тракт, що у здійсненні настановних рефлексів пози, саме у перерозподілі тонусу м'язів. Бульбарна кішка ні стояти, ні ходити не може, але довгастий мозок та шийні сегменти спинного мозку забезпечують ті складні рефлекси, які є елементами стояння та ходьби. Усі рефлекси, пов'язані з функцією стояння, називаються настановними рефлексами. Завдяки їм тварина утримує своє тіло, як правило, сутенінням догори.

Особливе значення цього відділу ЦНС визначається тим, що у довгастому мозку знаходяться життєво важливі центри: дихальний, серцево-судинний. Тому не лише видалення, а навіть пошкодження довгастого мозку закінчується смертю.

Крім рефлекторної, довгастий мозок виконує провідникову функцію. Через нього проходять провідні шляхи, що з'єднують двостороннім зв'язком кору, проміжний, середній мозок, мозок і спинний мозок.

Мозочок (cerebellum) розташований дорсально від мосту та довгастого мозку. У ньому виділяють дві півкулі та середню частину - черв'як. Поверхня мозочка покрита шаром сірої речовини (кора мозочка) і утворює вузькі звивини, розділені борознами. З їх допомогою поверхня мозочка ділиться на часточки. Центральна частина мозочка складається з білої речовини, в якій закладено скупчення сірої речовини - ядра мозочка. Найбільше з них – зубчасте ядро. Мозок пов'язаний з мозковим стовбуром трьома парами ніжок: верхні з'єднують його з середнім мозком, середні - з мостом, нижні - з довгим мозком. У ніжках проходять пучки волокон, що з'єднують мозок з різними частинами головного та спинного мозку.

Перешийок ромбовидного мозку у процесі розвитку становить межу між заднім та середнім мозком. З нього розвиваються верхні мозочкові ніжки, розташовані між ними верхнє мозкове вітрило і трикутники петлі, що лежать назовні від верхніх мозочкових ніжок.

Четвертий (IV) шлуночок (ventriculus quartus) у розвитку є загальну порожнину довгастого і заднього мозку. Внизу IV шлуночок повідомляється з центральним каналом спинного мозку, вгорі переходить у мозковий водогін середнього мозку, а в області даху пов'язаний трьома отворами із субарахноїдальним простором головного мозку. Передня (вентральна) стінка його – дно IV шлуночка – називається ромбовидною ямкою. Нижня частинаромбовидної ямки утворена довгастим мозком, а верхня - мостом та перешийком. Задня (дорсальна) стінка – дах IV шлуночка – утворена верхнім та нижнім мозковими вітрилами та доповнюється ззаду пластинкою м'якої оболонки мозку, вистеленої епендимою. У цій ділянці знаходиться велика кількість кровоносних судин, що утворюють судинні сплетення IV шлуночка. Місце сходження верхнього і нижнього вітрил вдається в мозок і утворює намет. Ромбоподібна ямка має життєво важливе значення, оскільки у цій галузі закладено більшість ядер черепних нервів (V – XII пари).

Фізіологія мозочка

Мозочок є надсегментарним відділом ЦНС, що не має прямого зв'язку з рецепторами та ефекторами організму. Численними шляхами він пов'язаний із усіма відділами ЦНС. До нього спрямовуються аферентні провідні шляхи, що несуть імпульси від пропріорецепторів м'язів, сухожиль, вестибулярних ядер довгастого мозку, підкіркових ядер та кори півкуль великого мозку. У свою чергу мозок посилає імпульси до всіх відділів ЦНС.

Функції мозочка досліджують шляхом його подразнення, часткового або повного видалення та вивчення біоелектричних явищ. Наслідки видалення мозочка та випадання його функцій італійський фізіолог Лючиані охарактеризував знаменитою тріадою А: астазія, атонія та астенія. Наступні дослідники додали ще один симптом – атаксію.

Безмозочкова собака стоїть на широко розставлених лапах, здійснює неприривні коливальні рухи (астазія). У неї порушено правильний розподіл тонусу м'язів згиначів та розгиначів (атонія). Рухи погано координовані, розмашисті, непорівнянні, різання. При ходьбі лапи закидаються за середню лінію (атаксія), що немає у нормальних тварин. Атаксія пояснюється лише тим, що порушується контроль рухів. Випадає аналіз сигналів від пропріорецепторів м'язів та сухожилля. Собака не може потрапити мордою в миску з їжею. Нахил голови вниз або убік викликає сильний протилежний рух.

Рухи дуже стомлюють: тварина, пройшовши кілька кроків, лягає та відпочиває. Цей симптом називається астенією.

Згодом рухові розлади у безмозочкового собаки згладжуються. Вона самостійно їсть, хода майже нормалізується. Тільки упереджене спостереження виявляє деякі порушення (фаза компенсації).

Як показав Еге. А. Асратян, компенсація функцій відбувається з допомогою кори великого мозку. Якщо у такого собаки видалити кору, всі порушення виявляються знову і вже ніколи не компенсуються.

Мозок бере участь у регуляції рухів, роблячи їх плавними, точними, пропорційними. За образним висловом Л. А. Орбелі, мозок є помічником кори головного мозку з управління скелетною мускулатурою та діяльністю вегетативних органів. Як показали дослідження Л. А. Орбелі, у безмозочкових собак порушуються вегетативні функції. Константи крові, судинний тонус, робота травного тракту та інші вегетативні функції стають дуже нестійкими, легко зрушуються під впливом тих чи інших причин (їда, м'язова робота, зміна температури та ін.).

При видаленні половини мозочка порушуються рухові функції на боці операції. Це пояснюється тим, що провідні шляхи мозочка або не перехрещуються зовсім, або перехрещуються 2 рази.

Середній мозок

До середнього мозку відносяться ніжки мозку, розташовані вентрально, і пластинка даху (lamina tecti), або четверохолміє, що лежить дорсально. Порожниною середнього мозку є водогін мозку. Пластинка даху складається з двох верхніх та двох нижніх горбків, у яких закладено ядра сірої речовини. Верхні горби пов'язані з зоровим шляхом, нижні - зі слуховим. Від них бере початок руховий шлях, що йде до клітин передніх рогів спинного мозку. На поперечному розрізі середнього мозку добре видно три його відділи: дах, покришка та основа ніжки мозку (рис. 114). Між покришкою та основою знаходиться чорна речовина. У покришці лежать два великі ядра - червоні ядра та ядра ретикулярної формації. Водопровід мозку оточений центральною сірою речовиною, в якій знаходяться ядра III та IV пар черепних нервів. Основа ніжок мозку утворена волокнами пірамідних шляхів та шляхів, що з'єднують кору півкуль великого мозку з ядрами мосту та мозочком. У покришці проходять системи висхідних шляхів, що утворюють пучок, що називається медіальною (чутливою) петлею. Волокна медіальної петлі починаються в довгастому мозку від клітин ядер тонкого і клиноподібного пучків і закінчуються в ядрах таламуса. Латеральна (слухова) петля складається з волокон слухового шляху, що йдуть з області моста до нижніх пагорбів покришки моста (четверохрима) і медіальним колінчастим тілам проміжного мозку.

Рис. 114. Поперечний розріз середнього мозку (схема). 1 – ніжка мозку; 2 – чорна речовина; 3 – пластинка даху; 4 – червоне ядро; 5 - ядро ​​окорухового нерва; 6 - окоруховий нерв; 7 - водогін мозку

Фізіологія середнього мозку

Середній мозок грає важливу роль у регуляції м'язового тонусу та здійсненні настановних та випрямляючих рефлексів, завдяки яким можливі стояння та ходьба.

Роль середнього мозку в регуляції м'язового тонусу найкраще спостерігати на кішці, у якої зроблено поперечний розріз між довгастим та середнім мозком. У такої кішки різко підвищується тонус м'язів, особливо розгинальний. Голова закидається назад, різко випрямляють лапи. М'язи настільки скорочені, що спроба зігнути кінцівку закінчується невдачею - вона зараз же розпрямляється. Тварина, поставлена ​​на витягнуті, як ціпки, лапи, може стояти. Такий стан називається децеребраційною ригідністю. Якщо розріз зробити вище середнього мозку, то децеребраційна ригідність не виникає. Приблизно через 2 години така кішка робить зусилля піднятися. Спочатку вона піднімає голову, потім тулуб, потім підводиться на лапи і може почати ходити. Отже, нервові апарати регуляції м'язового тонусу та функції стояння та ходьби перебувають у середньому мозку.

Явлення децеребраційної ригідності пояснюють тим, що перерізкою відокремлюються від довгастого та спинного мозку червоні ядра та ретикулярна формація. Червоні ядра не мають безпосереднього зв'язку з рецепторами та ефекторами, але вони пов'язані з усіма відділами ЦНС. До них підходять нервові волокна від мозочка, базальних ядер, кори півкуль великого мозку. Від червоних ядер починається низхідний руброспінальний тракт, яким передаються імпульси до рухових нейронів спинного мозку. Його називають екстрапірамідним трактом

Чутливі ядра середнього мозку виконують низку найважливіших рефлекторних функцій. Ядра, що у верхніх пагорбах, є первинними зоровими центрами. Вони отримують імпульси від сітківки та беруть участь в орієнтовному рефлексі, тобто повороті голови до світла. При цьому змінюються ширина зіниці та кривизна кришталика (акомодація), що сприяє ясному баченню предмета.

Ядра нижніх пагорбів є первинними слуховими центрами. Вони беруть участь у орієнтовному рефлексі на звук – поворот голови у бік звуку. Раптові звукові та світлові роздратування викликають складну реакціюнасторожування (старт-рефлекс), що мобілізує тварину на швидку реакцію у відповідь.

Проміжний мозок

Проміжний мозок (diencephalon) розташовується під мозолистим тілом і склепінням, зростаючись з обох боків з півкулями великого мозку. До нього відносяться таламус (зорові горби), епіталамус (надбугорна область), метаталамус (зарубіжна область) та гіпоталамус (підбугорна область). Порожниною проміжного мозку є ІІІ шлуночок.

Таламус є парними яйцеподібними скупченнями сірої речовини, вкритими шаром білої речовини. Передні відділи примикають до міжшлуночкових отворів, задні розширені - до чотиригорби. Латеральні поверхні таламусів зростаються з півкулями та межують із хвостатим ядром та внутрішньою капсулою. Медіальні поверхні утворюють стінки III шлуночка, нижні тривають у гіпоталамус. У таламус розрізняють три основні групи ядер: передні, латеральні та медіальні, а всього налічується 40 ядер. В епіталамусі лежить верхній придаток мозку – епіфіз, або шишкоподібне тіло, підвішене на двох повідках у поглибленні між верхніми горбками пластинки даху. Метаталамус представлений медіальними та латеральними колінчастими тілами, з'єднаними пучками волокон (ручки горбків) з верхніми (латеральні) та нижніми (медіальні) горбками пластинки даху. Вони розташовані ядра, є рефлекторними центрами зору і слуху.

Гіпоталамус знаходиться вентральніше за таламус і включає в себе власне підбугорну область і ряд утворень, розташованих на підставі мозку. Сюди відносяться: кінцева пластинка, зоровий перехрест, сірий бугор, вирва з нижнім придатком мозку, що відходить від неї - гіпофізом і соскоподібні тіла. У гіпоталамічній області розташовані ядра (наглядове, околошлуночкове та ін), що містять великі нервові клітини, здатні виділяти секрет (нейросекрет), що надходить за їх аксонами в задню частку гіпофіза, а потім у кров. У задньому відділі гіпоталамуса лежать ядра, утворені дрібними нервовими клітинами, які пов'язані з передньою часткою гіпофіза особливою системою кровоносних судин.

Третій (III) шлуночок розташований по середній лінії і є вузькою вертикальною щілиною. Бічні стінки його утворені медіальними поверхнями таламусів і підбугорною областю, передня - стовпами склепіння та передньою спайкою, нижня - утвореннями гіпотоламуса та задня - ніжками мозку та надбугорною областю. Верхня стінка – кришка III шлуночка – найтонша і складається з м'якої оболонки головного мозку, вистеленої з боку порожнини шлуночка епітеліальною пластинкою (епендима). М'яка оболонка має тут велику кількість кровоносних судин, що утворюють судинне сплетення. Спереду III шлуночок повідомляється з бічними шлуночками (I - II) міжшлуночковими отворами, а ззаду перетворюється на водогін мозку.

Продовгуватий мозок.

Розглянемо докладніше анатомічна будовакожного відділу головного мозку, починаючи з нижнього – довгастого мозку (medulla oblongata), який є безпосереднім продовженням спинного мозку. Нижнім його кордоном вважають місце виходу корінців I шийного спинномозкового нерва або перехрест пірамід, верхній - задній край мосту. Довжина довгастого мозку близько 25 мм, форма наближається до усіченого конуса, зверненого основою вгору. Передня поверхня розділена передньою серединною щілиною, з боків якої розташовуються піднесення – піраміди, утворені пучками нервових волокон пірамідних провідних шляхів. Ці волокна частково перехрещуються (перехрест пірамід) у глибині описаної щілини на межі зі спинним мозком. Збоку від піраміди з кожного боку розташовується олива довжиною приблизно 1,5 см, відокремлена від піраміди передньої латеральної борозна, що містить ядра сірої речовини.

Зверніть увагу на те, що задня поверхня довгастого мозку розділена задньою серединною борозеною. З боків від неї розташовані продовження задніх канатиків спинного мозку, які вгору розходяться, переходячи в нижні мозочкові ніжки. Останні обмежують знизу ромбоподібну ямку. Задній канатик складається з двох пучків – клиноподібного (латеральніше) і тонкого (медіальніше), які поблизу нижнього кута ромбовидної ямки закінчуються відповідними горбками, що містять клиноподібне та тонке ядра. Довгастий мозок побудований з білої та сірої речовини (схема), останнє представлене ядрами IX–XII пар черепних нервів, оливами, ретикулярною формацією, центрами дихання та кровообігу. Від сірої речовини слід відрізняти білу речовину, яка утворена довгими та короткими волокнами, що становлять відповідні провідні шляхи.

Як зазначено вище, ретикулярна формація являє собою сукупність клітин, клітинних скупчень і нервових волокон, що з'єднують їх, розташованих у стовбурі мозку (довгастий мозок, міст і середній мозок) і утворюють мережу. Ретикулярна формація пов'язана з усіма органами чуття, руховими та чутливими областями кори великого мозку, таламусом та гіпоталамусом, спинним мозком. Вона регулює рівень збудливості та тонусу різних відділів ЦНС, включаючи кору великого мозку, бере участь у регуляції рівня свідомості, емоцій, сну та неспання, вегетативних функцій, цілеспрямованих рухів. Більшість нейронів ретикулярної формації пов'язані синапсами із двома або трьома аферентними волокнами різного походження.

Порожниною заднього мозку є IV шлуночок (ventriculus quartus). Це порожнина ромбовидного мозку, донизу він продовжується в центральний канал спинного мозку, вгорі через водогін мозку з'єднується з III шлуночком. Розглянемо будову IV шлуночка. Дах IV шлуночка утворений верхнім мозковим вітрилом,натягнутим між верхніми мозочковими ніжками, і нижнім мозковим вітрилом, який прикріплюється до ніжок клаптика. З боку IV шлуночка до нижнього мозкового вітрила належить судинна основа IV шлуночка. Вітрила, з'єднуючись вгорі, утворюють кут, відкритий донизу, який дещо вдається в мозок. Через три отвори в даху (серединна ззаду і внизу і дві латеральні апертури IV шлуночка) порожнина IV шлуночка повідомляється з підпаутинним простором. У товщі судинної основи IV шлуночка є його судинне сплетення.

Дно IV шлуночка завдяки своїй формі називається ромбоподібною ямкою.Вона утворена задньою поверхнею довгастого мозку та мосту. З боків ямку обмежують верхні та нижні мозочкові ніжки. Середня борозна ділить дно ямки на дві симетричні половини. По обидва боки борозни видно медіальні піднесення, що розширюються в середині ямки у правий та лівий лицьові горбики. У товщі лицьового горбка залягають ядро ​​VI пари черепних нервів (відвідний нерв), глибше і латеральніше – ядро ​​VII пари (лицьовий нерв). Донизу медіальне піднесення перетворюється на трикутник під'язичного нерва, латеральніше якого є трикутник блукаючого нерва. У трикутниках у товщі речовини мозку залягають ядра однойменних нервів. Бічні відділи ромбовидної ямки отримали назву вестибулярних полів, де лежать слухові та вестибулярні ядра переддверно-равликового нерва (VIII пара черепних нервів). Від слухових ядер відходять до серединної борозні поперечні мозкові смужки, що розташовуються на межі між довгим мозком і є волокнами провідного шляху слухового аналізатора.

Таким чином, у товщі ромбовидної ямки залягають ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI та XII пар черепних нервів. Зверніть увагу, що чутливі аферентні ядра розташовуються латерально, медіальніше їх - вегетативні, найбільш медіально-рухові. Трійчастий нерв (V) має чотири ядра: рухове, чутливе, мостове (нижче) середньомозкового шляху та ядро ​​середньомозкового шляху трійчастого нерва; відвідний нерв (VI пара) має рухове ядро; лицьовий нерв (VII пара) – три ядра: рухове та чутливе ядра одиночного шляху та парасимпатичне – верхнє слиновидільне; переддверно-равликовий нерв (VIII пара) – дві групи ядер: два слухові (переднє та заднє) равликові та чотири вестибулярні: медіальне, латеральне, верхнє та нижнє; язикоглотковий нерв (IX пара) – три ядра: рухове подвійне, загальне для IX та X пар, чутливе ядро ​​одиночного шляху (загальне для VII, IX, X пар) та парасимпатичне – нижнє слиновидільне; блукаючий нерв (X пара) – три ядра: зазначені рухове подвійне та чутливе, а також парасимпатичне – заднє ядро; додатковий нерв XI пара-рухове ядро; під'язичний нерв (XII пара) - одне рухове ядро. Ядра, які мають спеціальних назв, називаються відповідно до нерва.

Довгастий мозок за рахунок своїх ядерних утворень та ретикулярної формації бере участь у реалізації вегетативних, соматичних, смакових, слухових, вестибулярних рефлексів. Особливістю довгастого мозку є те, що його ядра, збуджуючись послідовно, забезпечують виконання складних рефлексів, що вимагають послідовного включення різних м'язових груп, що спостерігається, наприклад, при ковтанні.

Довгастий мозок регулює ряд сенсорних функцій: рецепцію шкірної чутливості обличчя – у сенсорному ядрі трійчастого нерва; первинний аналіз рецепції смаку - в ядрі язикоглоткового нерва; рецепцію слухових подразнень – в ядрі равликового нерва; рецепцію вестибулярних подразнень – у верхньому вестибулярному ядрі. У задньоверхніх відділах довгастого мозку проходять шляхи шкірної, глибокої, вісцеральної чутливості, частина з яких перемикається тут на другий нейрон (тонке та клиноподібні ядра). На рівні довгастого мозку перелічені сенсорні функції реалізують первинний аналіз сили та якості подразнення, далі утворюють первинний аналіз сили та якості подразнення, далі оброблена інформація передається у підкіркові структури для визначення біологічної значущості даного подразнення.

Слід зазначити, що довгастий мозок організує та реалізує ряд захисних рефлексів: блювання, чхання, кашлю, сльозовиділення, змикання повік. Ці рефлекси реалізуються завдяки тому, що інформація про подразнення рецепторів слизової оболонки ока, порожнини рота, гортані, носоглотки через чутливі гілки трійчастого та язикоглоткового нервів потрапляє в ядра довгастого мозку, звідси йде команда до рухових ядрів, трійничного, під'язичного нервів, в результаті реалізується той чи інший захисний рефлекс. Так само за рахунок послідовного включення м'язових груп голови, шиї, грудної клітки та діафрагми організуються рефлекси харчової поведінки: ссання, жування, ковтання.

Крім того, довгастий мозок організує рефлекси підтримки пози. Ці рефлекси формуються за рахунок аферентації від рецепторів напередодні равлика та півкружних каналів у верхнє вестибулярне ядро; звідси перероблена інформація оцінки необхідності зміни пози посилається до латерального та медіального вестибулярних ядер. Ці ядра беруть участь у визначенні того, які м'язові системи, сегменти спинного мозку повинні взяти участь у зміні пози, тому від нейронів медіального та латерального ядра по вестибулоспінальному шляху сигнал надходить до передніх рогів відповідних м'язів, участь яких у зміні пози в даний момент необхідна.

Порушення ядер блукаючого нерва викликає посилення скорочення гладких м'язів шлунка, кишечника, жовчного міхура та одночасно розслаблення сфінктерів цих органів. При цьому сповільнюється та послаблюється робота серця, звужується просвіт бронхів.

Діяльність ядер блукаючого нерва проявляється також у посиленні секреції бронхіальних, шлункових, кишкових залоз, збудженні підшлункової залози, секреторних клітин печінки. Розглянемо основні центри довгастого мозку.

У довгастому мозку локалізується центр слиновиділенняпарасимпатична частина якого забезпечує посилення загальної секреції, а симпатична – білкової секреції слинних залоз.

Дихальний центрлокалізується в медіальній частині ретикулярної формації кожної симетричної половини довгастого мозку і розділений на дві частини, вдиху та видиху.

У ретикулярній формації довгастого мозку представлений інший життєво важливий центр судинно-руховий центр(регуляції судинного тонусу). Він функціонує разом із вищележачими структурами мозку і насамперед із гіпоталамусом. Порушення судинного центру завжди змінює ритм дихання, тонус бронхів, м'язів кишечника, сечового міхура, циліарного м'яза та ін. Це обумовлено тим, що ретикулярна формація довгастого мозку має синаптичні зв'язки з гіпоталамусом та іншими центрами.

У середніх відділах ретикулярної формації знаходяться нейрони, що утворюють ретикулоспінальний шлях, що надає гальмівний вплив на мотонейрони спинного мозку. На дні IV шлуночка розташовані нейрони "блакитної плями". Їхнім медіатором є норадреналін. Ці нейрони викликають активацію ретикулоспінального шляху у фазу "швидкого" сну, що призводить до гальмування спинальних рефлексів і зниження м'язового тонусу.

Запитання для самоконтролю.

1.Дайте загальну характеристикуанатомічної будови та фізіологічних функційдовгастого мозку.

2. Перерахуйте черепно-мозкові нерви, ядра яких знаходяться у довгастому мозку.

3.Яка роль довгастого мозку у регуляції вегетативних функцій організму?

4.Які будова та функції ретикулярної формації нейронів.

5. Розкажіть анатомічну будову IV шлуночка мозку.

6.Назвіть ядра і місце розташування трійчастого, відвідного, лицьового, переддверно-равликового, язикоглоткового, блукаючого, додаткового та під'язичного нервів.

7. Дайте характеристику основним центрам фізіологічних функцій довгастого мозку.

Міст

Міст(Варолієв міст) з'являється лише у ссавців у зв'язку з розвитком плаща головного мозку, у людини він досягає найбільшого розвитку. Задній мозок (metencephalon) включає міст, розташований нейтрально, і мозжечок, що лежить позаду моста. а) будову моста. На рис. 3 представлений поперечний розріз моста на рівні верхнього мозкового вітрила.

Рис.2. Поперечний розріз мосту на рівні верхнього мозкового вітрила:

1–верхнє мозкове вітрило, 2–верхня мозочкова ніжка, 3–задній поздовжній пучок, 4–центральний покришковий шлях, 5–латеральна петля, 6–медіальна петля, 7–пірамідний шлях, 8–відвідний нерв, 9–ядро лицевого нерва, 10-ядро нерва, що відводить, 11-лицевий нерв, 12- трійчастий нерв, 13-рухове ядро ​​трійчастого нерва, 14-верхнє слиновидільне ядро, 15-верхнє чутливе ядро ​​трійчастого нерва, 16-ядро одиночного шляху, 17-IV шлуночок.

Міст виглядає у вигляді лежачого поперечно потовщеного валика, від латеральної сторони якого праворуч і ліворуч відходить середня мозочкова ніжка. Задня поверхня моста, покрита мозочком, бере участь у освіті ромбовидної ямки, передня (прилегла до основи черепа) межує з довгим мозком внизу і ніжками мозку вгорі. Передня поверхня поперечно викреслена у зв'язку з поперечним напрямком волокон, які йдуть від власних ядер моста до середніх мозочкових ніжок. На передній поверхні мосту по середній лінії поздовжньо розташована базилярна борозна, до якої належить однойменна артерія. На фронтальному розрізі через міст видно дві його частини: передня (основна, базилярна) та задня (покришка) (рис.2).

Міст складається з безлічі нервових волокон, що утворюють провідні шляхи, серед яких знаходяться клітинні скупчення. власні ядрамосту (сіра речовина). Проводять шляхи (біла речовина) передньої (базилярної) частини пов'язують кору великого мозку зі спинним мозком і з корою півкуль мозочка. У задній частині мосту (покришці) проходять висхідні провідні шляхи та частково низхідні, розташовуються ретикулярна формація, ядра V, VI, VII, VIII пар черепних нервів. На кордоні між обома частинами мосту лежить трапецієподібне тіло, утворене поперечно волокнами, що проводять шляхи слухового аналізатора.

Сенсорні функції мостузабезпечуються ядрами переддверно-равликового, трійчастого нервів. Равликова частина переддверно-равликового нерва закінчується в мозку в равликових ядрах; переддверна частина переддверно-равликового нерва - у трикутному ядрі, ядрі Дейтерса, ядрі Бехтерєва. Тут відбувається первинний аналіз вестибулярних подразнень, їх сили та спрямованості.

Функція мосту, що проводить. Забезпечується подовжньо та поперечно розташованими волокнами. Поперечно розташовані волокна утворюють верхній і нижній шари, а між ними проходять пірамідні шляхи, що йдуть з кори великого мозку. У покришці мосту розташовуються пучки волокон медіальної петлі, що поздовжньо йдуть. Вони перетинаються поперечно йдуть волокнами трапецієподібного тіла, що є аксонами равликової частини переддверно-равликового нерва протилежної сторони, які закінчуються в ядрі верхньої оливи. Від цього ядра йдуть шляхи бічної петлі, які прямують у заднє чотиригір'я середнього мозку і в медіальні колінчасті

тіла проміжного мозку.

У покришці мозку локалізуються переднє та заднє ядра трапецієподібного тіла та латеральної петлі. Ці ядра разом із верхньою оливою забезпечують первинний аналіз інформації від органу слуху і потім передають інформацію в задні горби чотирипалих.

Ретикулярна формація мосту впливає кору великого мозку, викликаючи її пробудження чи сонний стан. У ретикулярній формації мосту знаходяться дві групи ядер, які відносяться до загального дихального центру. Один центр активує центр вдиху довгастого мозку, інший – центр видиху. Нейрони дихального центру, розташовані в мосту, адаптують роботу дихальних клітин довгастого мозку відповідно до мінливого стану організму.

Мозочок

Другою частиною заднього мозку є мозок, Розглянемо його анатомічну будову Мозочок виконує такі функції:

1) регулює позу та м'язовий тонус;

2) контролює виконання швидких цілеспрямованих довільних рухів;

3) спрямовує повільні цілеспрямовані рухи та координує їх рефлексами підтримування пози.

Мозочокмасою близько 120-160 г розташовується в задній черепній ямі, кзади від мосту та від верхньої частини довгастого мозку. Зверху над мозочком нависають потиличні часткипівкуль великого мозку, які відокремлені від мозочка поперечною щілиною великого мозку. Дві опуклі поверхні мозочка - верхня і нижня - розділені його поперечним заднім краєм, під яким проходить глибока горизонтальна щілина, що починається в бічних відділах біля місця входження в мозок його середніх ніжок. ячсм

У мозочку розрізняють дві півкулі і непарну серединну філогенетично стару частину. хробак.

Аферентні та еферентні волокна, що зв'язують мозок з іншими відділами, утворюють три пари мозочкових ніжок: нижніпрямують до довгастого мозку, середні- До мосту, верхні– до чотирипагорби.

Поверхні півкуль і хробака розділяють поперечні паралельні борозни, між якими розташовані вузькі довгі листки мозочка. Завдяки наявності листків (звивин) його поверхня у дорослої людини становить у середньому 850 см 2 . Слід зазначити, що в мозочку розрізняють передню, задню і клаптиково-вузличну частки, відокремлені глибшими щілинами. Групи листків, відокремлених більш глибокими суцільними борознами, утворюють часточки мозочка. Борозни мозочка суцільні і переходять із черв'яка на півкулі, тому кожна часточка черв'яка пов'язана з правою і лівою часточками півкуль. Зверніть увагу на те, що

Рис. 3. Будова кори мозочка.

1-молекулярний шар, 2-шар грушоподібних нейронів,

3-зернистий шар, 4-біла речовина, 5-гліальна клітина з султаном (бергманівське волокно), 6-велика нервова клітина - зерно (клітина Гольджі), 7-корзинчаста нервова клітина, 8-малі нейроцити-зерна, 9-гангліозні нервові клітини (клітини Пуркіньє), 10-астроцит.

парний клаптик є найбільш ізольованою та філогенетично старою часточкою півкулі. Клапчик з кожного боку прилягає до внутрішньої поверхнісередньої мозочкової ніжки і пов'язаний з вузликом черв'яка ніжкою клаптика, що переходить у нижнє мозкове вітрило. Подібно до кори півкуль головного мозку, в мозочку розрізняють такі відділи у зв'язку з їх походженням у філогенезі: архіцеребеллум - древній мозок, що включає клаптик і вузлик; палеоцеребеллум – старий мозок, до складу якого входять ділянки хробака, відповідні передній частині, піраміди, язичок та область біля клаптика;неоцеребеллум – найширший новий

мозок, до якого відносяться півкулі та задні ділянки хробака (мал.).

Як і попередні відділи головного мозку мозок складається з сірої та білої речовини. Біла речовина, проникаючи між сірим, як би розгалужується, утворюючи білі смужки, нагадуючи на серединному розрізі фігуру дерева, що гілкується - «дерево життя» мозочка.

Кора мозочка складається з сірої речовини завтовшки 1-2,5 мм. Крім того, у товщі білої речовини є скупчення сірого – парні ядра. Найбільше, найбільш нове зубчасте ядророзташоване латерально в межах півкулі мозочка; медіальніше його - пробкоподібне, ще медіальне – кулясте, найбільш медіально ядро намету.

Слід запам'ятати, що кожен листок (звивина) мозочка є тонким прошарок білої речовини, покритої корою (сірою речовиною) товщиною 1-2,5 мм. У корі розрізняють три шари: зовнішній – молекулярний, середній – шар грушоподібних нейронів (гангліонарний), внутрішній – зернистий (рис.3). У молекулярному та зернистому шарах залягають в основному дрібні нейрони. Серед них розрізняють дрібні зерноподібні нейрони, розташовані в зернистому шарі, їх кількість у людини досягає 1010-1011. Аксони зерноподібних нейронів прямують у молекулярний шар, де вони поділяються на Т-образно. Кожна з гілок довжиною 1-2 мм проходить паралельно в молекулярному шарі, утворюючи синапси з дендритами всіх типів клітин мозочка.

У зернистому шарі розташовані також великі зірчасті нейрони (клітини Гольджі), аксони яких утворюють синапси з клітинами-зернами в цьому ж шарі, а дендрити прямують у молекулярний шар.

Великі грушоподібні нейрони (клітини Пуркіньє) розмірами до 40 мкм, розташовані в середньому шарі в один ряд, - це еферентні нейрони кори мозочка. Кількість їх у людини досягає 14-15 млн. Грушоподібні нейрони сплощені, їх рясно гілкуються, забезпечені численними шипиками дендрити розташовані в молекулярному шарі в площині, перпендикулярній поверхні листа мозочка. Тому їх форма у площині, через яку проходять дендрити, грушоподібна, у перпендикулярній площині – веретеноподібна. Кожна клітина своїми розгалуженими дендритами хіба що формує один шар. Аксони грушоподібних нейронів прямують через білу речовину до ядр мозочка, утворюючи синапси з їх нейронами, а також до вестибулярних ядр. Інші нейрони кори мозочка є вставковими, асоціативними, які передають нервові імпульси, що надходять в кору мозочка, досягають грушоподібних нейронів.

Подібно до кори великих півкуль, Кора мозочка також влаштована за типом вертикальних колонок діаметром 1 мм, що містять близько 500 грушоподібних нейронів, 600 корзинчастих, 50 великих зірчастих, 3 млн. клітин-зерен і близько 600 тисяч синаптичних клубків.

Мозок отримує з кори півкуль великого мозку, стовбура та спинного мозку інформацію, яка інтегрується клітинами Пуркіньє.

З мозочка інформація йде через верхні та нижні ніжки. Через верхні ніжки сигнали йдуть у таламус, міст, червоне ядро, ядра стовбура мозку, в ретикулярну формацію середнього мозку. Через нижні ніжки мозочка сигнали йдуть у довгастий мозок до його вестибулярних ядра, олив, ретикулярної формації. Середні ніжки мозочка пов'язують новий мозок з лобовою часткою мозку.

Ядро намету отримує інформацію від медіальної зони кори мозочка і пов'язане з ядром Дейтерса та ретикулярною формацією довгастого та середнього мозку. Звідси сигнали йдуть ретикулоспінальним шляхом до мотонейронів спинного мозку.

Проміжна кора мозочка проектується на пробкоподібне та кулясте ядра. Від них зв'язку йдуть у середній мозок до червоного ядра, далі спинний мозок по руброспинальному шляху. Другий шлях від проміжного ядра веде до таламусу і далі рухову зону кори великого мозку.

Зубчасте ядро, отримуючи інформацію від латеральної зони кори мозочка, пов'язане з таламусом, а через нього – з моторною зоною кори великого мозку.

Еферентні сигнали з мозочка до спинного мозку регулюють силу м'язових скорочень, забезпечують здатність до тривалого тонічного скорочення м'язів, здатність зберігати оптимальний тонус м'язів у спокої або при рухах, порівнювати довільні рухи з метою цього руху, швидко переходити від згинання до розгинання і навпаки.

Мозок забезпечує синергію скорочень різних м'язів при складних рухах. Наприклад, роблячи крок при ходьбі, людина заносить ногу вперед, одночасно центр тяжкості тулуба переноситься вперед за участю м'язів спини.

Проміжна область кори мозочка отримує інформацію по спинальних трактах від рухової області кори великого мозку (прецентральної звивини) по коллатералям пірамідного шляху, що йде в спинний мозок. Колатералі заходять у міст, а звідти – у кору мозочка. Отже, за рахунок колатералей мозочок отримує інформацію про довільний рух, що готується, і можливість брати участь у забезпеченні тонусу м'язів, необхідного для реалізації цього руху.

Латеральна кора мозочка отримує інформацію з рухової області кори великого мозку. У свою чергу латеральна кора посилає інформацію в зубчасте ядро ​​мозочка, звідси по мозжечково-кортикальному шляху в сенсомоторну область кори великого мозку (постцентральна звивина), а через мозжечково-рубральний шлях до червоного ядра і від нього по руброспінальному шляху до передніх рогів. Паралельно сигнали пірамідним шляхом йдуть до тих же передніх рогів спинного мозку.

Таким чином, мозок, отримавши інформацію про рух, що готується, коригує програму підготовки цього руху в корі і одночасно готує тонус мускулатури для реалізації цього руху через спинний мозок.

Функціонально мозок може надавати полегшуючий, гальмуючий і компенсаторний вплив на реалізацію функцій кори великого мозку.

Мозок за рахунок свого впливу на сенсомоторну область кори може змінювати рівень тактильної, температурної, зорової чутливості. Виявилося, що ушкодження мозочка знижує рівень сприйняття критичної частоти миготінь світла (найменша частота миготінь, при якій світлові стимули сприймаються не як окремі спалахи, бо як безперервне світло).

Видалення мозочка призводить до ослаблення сили процесів збудження та гальмування, порушення балансу між ними, розвитку інертності. Вироблення рухових умовних рефлексівпісля видалення мозочка утруднюється, особливо у випадках формування локальної, ізольованої рухової реакції. Так само уповільнюється вироблення харчових умовних рефлексів, збільшується прихований (латентний) період їх виклику.

Мозочок має пригнічуючий та стимулюючий вплив на роботу. серцево-судинної, дихальної, травної та інших систем організму В результаті двоїстого впливу мозок стабілізує, оптимізує функції систем організму.

Серцево-судинна системареагує на подразнення мозочка або посиленням (наприклад, пресорні рефлекси), або зниженням цієї реакції. Напрямок реакції залежить від фону, на якому вона викликається. При подразненні мозочка високий кров'яний тиск знижується, а вихідний низький - підвищується. Роздратування мозочка на тлі прискореного дихання (гіперпное) знижує частоту дихання. При цьому одностороннє роздратування мозочка викликає на своєму боці зниження, а на протилежному – підвищення тонусу дихальних м'язів.

Таким чином, необхідно засвоїти, що мозок бере участь у різних видах діяльності організму: моторної, соматичної, вегетативної, сенсорної, інтегративної і т.д. Однак ці функції мозок реалізує через інші структури центральної нервової системи. Мозочок виконує функцію оптимізації відносин між різними відділами нервової системи, що реалізується, з одного боку.

активацією окремих центрів, з іншого - утриманням цієї активності у певних рамках збудження, лабільності тощо. буд. Після часткового ушкодження мозочка можуть зберігатися всі функції організму, але самі функції, порядок реалізації, кількісне відповідність потребам трофіки організму порушуються.

Розглянемо будову наступного відділу мозку – середнього мозку.

Середній мозок

У процесі еволюції середній мозок (mensencephalon) зазнав менше змін, ніж інші відділи мозку. Його розвиток пов'язаний із зоровим та слуховим аналізаторами. До середнього мозку відносяться ніжки мозку та дах середнього мозку (мал.).

Ніжки мозку- це білі округлі (досить товсті) тяжі, що виходять з мосту і прямують уперед до півкуль великого мозку. Між ніжками знизу розташована міжніжкова ямка, на дні якої видно задню продіряву речовину. З борозни на медіальної поверхнікожної ніжки виходить окоруховий нерв (III пара черепних нервів). Кожна ніжка складається з покришки та основи.Кордоном між ними є чорна речовина, колір якої залежить від великої кількості меланіну в його нервових клітинах (рис.4).

Рис.4. Поперечний розріз середнього мозку

1-дах середнього мозку, 2-покришка середнього мозку, 3-основа ніжки мозку, 4-червоне ядро, 5-чорна речовина, 6-ядро окорухового нерва, 7-додаткове ядро ​​окорухового нерва, 8-перехрест покришки, 9-очіруховий нерв , 10-лобно-мостовий шлях, 11-корково-ядерний шлях, 12-корково-спинномозковий шлях, 13-потилично-скронево-тім'яно-мостовий шлях, 14-медіальна петля, 15-ручка нижнього горбка, 16-ядро середньомозкового шляху нерва, 17-верхній горбок, 18-водопровід середнього мозку, 19-центральна сіра речовина.

Чорна речовина відноситься до екстрапірамідноїсистемі, яка бере участь у підтримці м'язового тонусу та автоматично регулює роботу м'язів. Основа ніжки утворена нервовими волокнами, що йдуть від кори великого мозку в спинний і довгастий мозок і міст. Покришка ніжок мозку містить головним чином висхідні волокна, що прямують до таламусу, серед яких залягають ядра. Найбільшими є червоніядра, від яких починається руховий червоноядерно-спинномозковийшлях. Крім того, в покришці розташовуються ретикулярна формація та ядро ​​дорсального поздовжнього пучка ( проміжнеядро).

У даху середнього мозку розрізняють платівку даху. чотирипагорби), що складається з чотирьох білуватих горбків: двох верхніх(підкіркові центри зорового аналізатора) та двох нижніх(Підкіркові центри слухового аналізатора). У поглибленні між верхніми пагорбами лежить шишкоподібне тіло. Від кожного пагорба на всі боки до проміжного мозку відходять ручки. Ручка верхнього пагорба прямує до латерального колінчастого тіла; ручка нижнього пагорба – до медіального. Четверохолмія– це рефлекторний центр різноманітних рухів, що виникають головним чином під впливом зорових і слухових подразнень. Від ядер цих горбків бере початок провідний шлях (підкришково-спинномозковий), що закінчується на клітинах передніх рогів спинного мозку.

Зверніть увагу на те, що порожниною середнього мозку є водопровідсереднього мозку (силвієвий водогін) – це вузький канал, який з'єднує III та IV шлуночки. Зверху його обмежує платівка даху, дно складає покришка ніжок мозку. Довжина водопроводу не перевищує 2 см. Навколо водопроводу розташовується центральна сіра речовина, в якій закладено ретикулярну формацію, ядра III та IV пар черепних нервів, а також непарне серединне ядро ​​та ядро ​​середньомозкового шляху трійчастого нерва.

Перешийок ромбовидного мозку (isthmus rhombencephali) утворений верхніми мозочковими ніжками, верхнім мозковим вітрилом та парним трикутником петлі. Верхнє мозкове вітрило є тонкою пластинкою, розташованою між мозочком зверху і верхніми мозочковими ніжками з боків. Останні разом із верхнім мозковим вітрилом формують передньоверхню частину даху IV шлуночка мозку. Трикутник петлі обмежений спереду ручкою нижнього пагорба, зверху та ззаду – верхньою мозочковою ніжкою, збоку – латеральною борозеною, що є на зовнішній поверхні ніжки мозку. У товщі трикутника петлі розташована латеральна (слухова) петля, що є частиною слухового провідного шляху.

Сенсорні функціїсереднього мозку реалізуються за рахунок надходження до нього зорової, слухової інформації.

Провідникова функція . Полягає в тому, що через нього проходять всі висхідні шляхи до вищого таламусу (медіальна петля, спинно-таламічний шлях), великому мозку і мозочка. Східні шляхи йдуть через середній мозок до довгастого і спинного мозку. Це пірамідний шлях, корково-мостові волокна, руброретикулоспінальний шлях.

Двигуна функція. Реалізується за рахунок ядра блокового нерва, ядер окорухового нерва, червоного ядра, чорної речовини.

Червоні ядрарозташовуються у верхній частині ніжок мозку. Вони пов'язані з корою великого мозку (низхідні від кори шляху), підкірковими ядрами, мозочком, спинним мозком (червоноядерно-спинномозковий шлях). Базальні ганглії головного мозку, мозок мають свої закінчення в червоних ядрах.

Червоні ядра, отримуючи інформацію від рухової зони кори великого мозку, підкіркових ядер і мозочка про підготовку руху і стан опорно-рухового апарату, посилають коригуючі імпульси до мотонейронів спинного мозку по руброспінальному тракту і тим самим регулюють тонус мускулатури. .

Інше функціонально важливе ядро ​​середнього мозку - ч ерна речовина- Розташовується в ніжках мозку, регулює акти жування, ковтання (їх послідовність), забезпечує точні рухи пальців кисті руки, наприклад, при листі. Нейрони цього ядра здатні синтезувати медіатор дофамін, який постачається аксональним транспортом до базальних ганглій головного мозку. Поразка чорної речовини призводить до порушення пластичного тонусу м'язів. Тонка регуляція пластичного тонусу при грі на скрипці, листі, виконанні графічних робітзабезпечується чорною речовиною. У той же час при тривалому утриманні певної пози відбуваються пластичні зміни в м'язах за рахунок зміни колоїдних властивостей, що забезпечує найменші витрати енергії. Регуляція цього процесу здійснюється клітинами чорної речовини.

Нейрони ядер окорухового та блокового нервів регулюють рух ока вгору, вниз, назовні, до носа та вниз до кута носа. Нейрони додаткового ядра окорухового нерва (ядро Якубовича)регулюють просвіт зіниці та кривизну кришталика.

Нейрони чотирихолміяможуть бути полімодальними та детекторними. В останньому випадку вони реагують тільки на одну ознаку роздратування, наприклад зміну світла і темряви, напрямок руху світлового джерела і т. д. сигнали. Активація середнього мозку у випадках через гіпоталамус призводить до підвищення тонусу м'язів, почастішання скорочень серця; відбувається підготовка до уникнення, до оборонної реакції. Четверохолміє організує орієнтовні зорові та слухові рефлекси.

У людини четверохолмний рефлекс виконує охоронну роль. У випадках підвищеної збудливості чотирипагорб при раптовому звуковому або світловому подразненні у людини виникає здригання, іноді стрибання на ноги, скрикування, максимально швидке віддалення від подразника, іноді нестримна втеча.

При порушенні чотирихолмного рефлексу людина не може швидко перемикатися з одного виду руху на інше. Отже, четверохолмія беруть участь у організації довільних рухів.

Запитання для самоконтролю.

1. Дайте загальну характеристику анатомічної будови заднього мозку.

2. Яка анатомічна будова кори півкуль мозочка?

3. Назвіть ядра середнього мозку та їх функції.

4. Яка будова сильвієвого водопроводу?

5. Перерахуйте структури середнього мозку, що стосуються слухової та зорової сенсорних систем.

Проміжний мозок

Наступним відділом головного мозку є проміжний мозок, будову якого розглянемо.

Проміжний мозок(diencephalon), розташований під мозолистим тілом, складається із заднього таламуса, епіталамуса та гіпоталамуса. Сіра речовина проміжного мозку утворює підкіркові ядра, що є центрами всіх видів загальної чутливості, а також ядра, що беруть участь у функціях вегетативної нервової системи та нейросекреторні ядра. З проміжним мозком пов'язані дві залози внутрішньої секреції: гіпофіз та епіфіз. Кордонами проміжного мозку на підставі головного мозку є передня поверхня зорового перехрестя (спереду), передній край задньої продірявленої речовини та зорові тракти (ззаду). На дорсальній поверхні заднім кордономє борозна, що відокремлює верхні горби середнього мозку від заднього краю таламусів. Термінальна смужка відокремлює з дорсального боку проміжний мозок від кінцевого.

Розглянемо будову відділу проміжного мозку – заднього таламуса. Таламус (зоровий бугор) - парний, яйцевидної форми, утворений головним чином сірою речовиною. Його медіальна та задня поверхні вільні, тому добре видно на розрізі мозку, передня зрощена з гіпоталамусом. Передній кінець (передній горбок) таламуса дещо загострений, задній (подушка) закруглений. Медіальні поверхні зорових пагорбів звернені одна до одної, вони утворюють бічні стінки порожнини проміжного мозку – III шлуночка – і з'єднані між собою міжталамічним зрощенням. Латеральна поверхняталамуса донизу і назад прилягає до внутрішньої капсули.

Зверніть увагу

лекція.

РОЗВИТОК ГОЛОВНОГО МОЗКУ. ВІДДІЛИ ГОЛОВНОГО МОЗКУ.

На третьому тижні утробного розвитку краніальний відділ нервової трубки ділиться на 3 мозкові міхури (передній, середній, задній (або ромбоподібний)).

На четвертому тижні 1 та 3 бульбашки діляться на дві частини – 5-міхурова стадія розвитку головного мозку.

Таким чином, мозок складається з ствола (довгастий мозок, міст та середній мозок), підкіркового відділу (проміжний мозок та базальні ганглії) та кори великих півкуль .

ПРОДОВГУВАТИЙ МОЗОК.

Довгастий мозок є безпосереднім продовженням спинного мозку і в основному зберігає його форму та будову. Він розташований на схилі черепа в задній черепній ямці. Довжина мозку 2-3 см. Має форму усіченого конуса чи цибулини. На відміну від спинного мозку він не має метамірної, повторюваної будови. Сіра речовина розташована у центрі, а ядра – по периферії.

Передня поверхня розділена передньою серединною щілиною, з боків розташовані піраміди (передні канатики), утворені пучками нервових волокон пірамідних шляхів, що частково перехрещуються (перехрест пірамід). Збоку від пірамід з кожного боку розташовується оливи (вентральна частина бічних канатиків), що відокремлюються від піраміди передньої латеральної борозна.

Задня поверхня довгастого мозку розділена задньою серединною борозеною. З боків розташовані потовщення - тонкий і клиноподібний пучки задніх канатиків спинного мозку з їх горбками у верхній частині. Задня латеральна борозна відокремлює задні канатики від дорсальної частини бічних канатиків, представленої нижніми ніжками мозочка.

Між пірамідою та оливою з передньої бічної борозни виходить ХІІ пара черепних нервів (під'язичний), а із задньої бічної борозни – коріння IХ, Х, ХІ пар черепних нервів (мовкоглоточний, блукаючий, додатковий).

Верхня частина задньої поверхні має форму трикутника та утворює дно IV шлуночка.

Внутрішня будова довгастого мозку.

У довгастому мозку закладені ядра сірої речовини, що стосуються рівноваги, координації рухів, до регуляції обміну речовин, дихання та кровообігу.

Сіра речовина мозку представлено:

1. Ядром оливи, яке пов'язане із зубчастим ядром мозочка і є проміжним ядром рівноваги.

2. Ретикулярною формацією, Що являє собою сукупність клітинних скупчень, клітин та нервових волокон, розташованих у стовбурі мозку та утворюють мережу. Ретикулярна формація пов'язана з усіма органами чуття, руховими та чутливими областями КПБ, таламусом та гіпоталамусом, спинним мозком. Вона регулює рівень збудливості та тонусу різних відділів ЦНС, включаючи КПБ, бере участь у регуляції рівня свідомості, емоції, сну та неспання, вегетативних функцій, цілеспрямованих рухів.

3. Ядрами IХ-ХII пар черепних нервів, що стосуються іннервації нутрощів. Особливе значення має блукаючий (Х) нерв, що іннервує органи дихання, травлення, кровообігу та ін.

4. Життєво важливими центрами дихання, кровообігутому при пошкодженні довгастого мозку може настати смерть внаслідок припинення дихання та діяльності серця.

Біла речовина довгастого мозку містить довгі та короткі відростки. До довгих відносяться проходять в передніх канатиках спинного мозку низхідні пірамідні шляхи, які перехрещуються частиною в області пірамід.

До коротких шляхів відносяться пучки нервових волокон, що з'єднують між собою окремі ядра сірої речовини, а також ядра довгастого мозку із сусідніми відділами мозку.

Функції довгастого мозку.

Як і спинний мозок довгастий виконує дві функції: рефлекторну та провідникову.

Довгастий мозок за рахунок своїх ядерних утворень та ретикулярної формації бере участь у реалізації вегетативних, соматичних, смакових, слухових, вестибулярних рефлексів. Тут знаходяться центри жування, смоктання, ковтання, відділення слини та шлункового соку, захисні рефлекси (кашель, чхання, блювання) Особливістю довгастого мозку є те, що його ядра, збуджуючись послідовно, забезпечують виконання складних рефлексів, що вимагають послідовного включення різних м'язових груп, що спостерігається, наприклад, при ковтанні.

Провідникова функція довгастого мозку полягає у передачі імпульсів від спинного мозку до головної. У ньому знаходяться висхідні та низхідні провідні шляхи. Є провідні шляхи, що пов'язують ядра довгастого мозку та мосту коїться з іншими відділами ЦНС.

ЗАДНІЙ МОЗОК.

З речовини, що прилягає до стінки; мозкового міхура утворюється задній мозок, що складається з варолієвого мосту та мозочка .

Варолієв міст.

Розташовується на схилі черепа вище довгастого мозку та виконує сенсорні, провідникові, рухові, інтегративні, рефлекторні функції. Має вигляд поперечного валу, відокремленого поперечними борознами від довгастого (знизу) та середнього мозку (зверху). Бічною межею мосту є умовна лінія, з якої виходить V пара черепних нервів (трійчастий). Тут він межує із середніми ніжками мозочка. По передній поверхні мосту продовжується передня серединна борозна, у якій лежить основна артерія мозку. По обидва боки від серединної борозни перебувають дугоподібні піднесення – пірамідні шляхи.

Сіра речовина розташовується всередині мосту та біла речовина – зовні. Передня його частина (основа) в основному складається з білої речовини, це поздовжні та поперечні волокна. У дорсальних відділах мосту проходять висхідні чутливі провідні шляхи, а у вентральній - низхідні пірамідні та екстрапірамідні шляхи. Тут же є системи волокон, що забезпечують двосторонній зв'язок мозочка з корою великого мозку. У задній частині мосту (покришка) розташовуються ядра: трійчастого нерва (V пара), відвідного (VI пара), лицьового (VII пара), переддверно-равликового (VIII пара), а також волокна медіальної петлі, що йдуть від довгастого мозку, на яких розташована ретикулярна формація моста. Поверх ретикулярної формації знаходиться дно ромбовидної ямки. У дорсальній (задній) частині мосту продовжуються також провідні шляхи довгастого мозку.

Мозочок.

Мозок міститься під потиличними частками півкуль великого мозку і лежить у потиличній ямці. Максимальна ширина його 11,5 см, довжина – 3-4 см. У мозочка розрізняють півкулі, а між ними – черв'як мозочка. Поверхня мозочка покрита сірою речовиною або корою, яка утворює звивини, відокремлені один від одного борозенами. У товщі мозочка розташовується біла речовина, що складаються з волокон, що забезпечують внутрішньомозкові зв'язки.

Кора мозочка тришарова, складається із зовнішнього молекулярного шару, гангліонарного (або шару клітин Пуркіньє) та зернистого (гранулярного) шару. У корі міститься п'ять типів нейронів: зернисті, зірчасті, корзинчасті, клітини Гольджі та Пуркіньє, які мають досить складну систему зв'язків. Між мозочком і мостом з довгим мозком розташований IV шлуночок, заповнений спинальною рідиною.

У молекулярному шарі – 3 типи вставкових нейронів: корзинчасті, коротко- та довговідросткові зірчасті клітини.

У гангліонарному шарі – клітини Пуркіньє, аксони яких із кори проникають у білу речовину до ядра мозочка.

У зернистому (гранулярному) шарі – клітини зернисті, клітини Гольджі. Аксони зернистих клітин сягають поверхні, Т-образно гілкуються, утворюючи паралельні волокна.

Ядра мозочкарозташовані в глибині мозочка в товщі білої речовини над IV мозковим шлуночком - це ядро намету, пробкоподібне ядро, кулясте та зубчасте ядра. Найбільшим ядром мозочка є зубчасте ядро. У всіх 4-х ядрах нейрони мають схожу будову. Від нейронів ядер мозочка починаються його провідні шляхи. Ядра мозочка грають важливу роль у здійсненні різних рухових функцій та їх пошкодження викликає їх порушення:

Ядро намету – порушується рівновага тіла,

Пробкоподібне та кулясте ядра – порушується робота мускулатури шиї та тулуба,

Зубчасте ядро ​​– порушується робота мускулатури кінцівок.

Провідні шляхи. Зв'язок мозочка з іншими відділами здійснюється трьома парами ніжок.

Нижні ніжки мозочка пов'язують його з довгим і спинним мозком, середні з'єднують мозок з мостом, а верхні складаються з нервових волокон, що проходять в обох напрямках до середнього мозку.

Особливості зв'язків мозочка - це, з одного боку, багатий спектр аферентної імпульсації (імпульси від рецепторів шкіри, м'язів і сухожилля), а з іншого - наявність опосередкованих таламусом зв'язків з моторними системами дозволяють виконувати функції корекції руху. Таким чином, не маючи прямого виходу на мотонейрони, мозок забезпечує тонку координацію діяльності моторних систем.

Функції мозочка.

Мозочок координує рухи, робить їх чіткими та плавними, відіграє важливу роль у збереженні рівноваги тіла, впливає на тонус м'язів. При ураженні мозочка у людини спостерігається зниження тонусу м'язів, розлад ходи, сповільнюється мова. Мозочок також бере участь у регуляції деяких вегетативних функцій (склад крові, судинні рефлекси, шлунково-кишковий тракт).

IV ШЛУНОК.

IV шлуночокявляє собою залишки порожнин ІV і V мозкових міхурів. Внизу шлуночок повідомляється з центральним каналом спинного мозку, вгорі переходить у водогін середнього мозку, обмежений зверху мостом, знизу – довгим мозком, ззаду – мозочком. IV шлуночок нагадує намет, у якому розрізняють дно та дах. Дно IV шлуночка має вигляд ромба (тому називається ромбоподібна ямка), воно ніби втиснуте в задню поверхню довгастого мозку та мосту. Латеральні кути шлуночка закінчуються сліпо у вигляді 2-х кишень, які загинаються навколо нижніх ніжок мозочка.

Дах IV шлуночка має форму намету і складена двома мозковими вітрилами: верхнім та нижнім.

На дні IV шлуночка проходить серединна борозна та перпендикулярно їй дві мозкові смужки. У ромбовидній ямці закладено ядра V – ХII пар черепних нервів. Закономірність розміщення ядер: серединне становище займають рухові ядра, латеральне – чутливі ядра, проміжне становище займають ядра автономної (вегетативної) нервової системи.

СЕРЕДНИЙ МОЗОК.

Середній мозок утворюється з речовини, що прилягає до стінки III мозкового міхура. У ньому виділяють дах та ніжки. Порожниною середнього мозку є водогін мозку.

Дах середнього мозкуявляє собою платівку чотиригорби, яка розташована над водопроводом мозку. Вона складається з чотирьох піднесень - 4-х пагорбів (четверохолмій), що мають вигляд півсфер, які відокремлені один від одного двома борозенками, що перетинаються під прямим кутом. Усередині них знаходиться скупчення сірої речовини – ядра, які є підкірковими центрами: у верхніх пагорбах лежать підкіркові зорові центри, у нижніх – підкіркові центри слуху. Від кожного з пагорбів у латеральному напрямку відходять потовщення у вигляді валика – ручки пагорба. Ручка верхнього пагорба розташовується позаду таламуса і прямує до латерального колінчастого тіла, а частиною триває в зоровий тракт. Ручка нижнього пагорба прямує до медіального колінчастого тіла.

Ніжки мозкуу вигляді двох товстих білих валиків виходять з мосту, прямують вперед і латерально (розходяться під гострим кутом) до правої та лівої півкулі великого мозку. шари верхнього горбка і ядро ​​нижнього горбка), яке зовні вкрите тонким шаром білої речовини. На поперечному розрізі середнього мозку, у ніжці мозку чітко виділяється своїм темним кольором (за рахунок пігменту меланіну, що міститься в нервових клітинах) чорна речовина(чорна субстанція) . Воно ділить ніжку мозку на два відділи: задній (дорсальний) – покришку середнього мозку та передній (вентральний) – основу ніжки мозку. У покришці середнього мозку навколо водопроводу розташована центральна сіра речовина, в якій залягають ядра середнього мозку і проходять провідні шляхи, що висходять. Ядра покришки:

1) ядро ​​III пари черепних нервів (очіруховий), яке складається з соматичного ядра та 2-х вегетативних ядер.

2) ядро ​​IV пари черепних нервів (блоковий).

3) червоне ядро, від якого починається червоноядерно-спинномозковий шлях.

Основа ніжки мозку повністю складається з білої речовини, тут проходять низхідні провідні шляхи.

Водопровід середнього мозку(Сільвієвий водогін) – вузький канал довжиною близько 1,5-2 см, з'єднує порожнини III та IV шлуночків. Він містить спинномозкову рідину. За своїм походженням водогін мозку є похідним порожнини середнього мозкового міхура.

ПРОМІЖНИЙ МОЗОК

Проміжний мозок в процесі ембріогенезу розвивається зі стінки другого мозкового міхура. Проміжний мозок розташований під мозолистим тілом і складається з таламусів, епіталамуса, метаталамуса та гіпоталамуса.

Таламуси (зорові пагорби)являють собою скупчення сірої речовини, що має яйцеподібну форму. Передній кінець таламусів загострений, а задній (подушка – підкіркові центри зору) розширений та потовщений. Таламус є великим підкірним чутливим центром, через який у кору великих півкуль проходять різноманітні аферентні шляхи (колектор всіх видів чутливості). У таламус приходять сигнали від зорової, слухової, смакової, шкірної, м'язової систем, від ядер черепно-мозкових нервів, стовбура, мозочка, довгастого та спинного мозку Нервові клітини його групуються у велику кількість ядер (до 40). Відростки нейронів таламуса прямують частково до ядра смугастого тіла кінцевого мозку (у зв'язку з цим таламус сприймається як чутливий центр екстропірамідної системи), частково до кори великого мозку, утворюючи таламокортикальні шляхи.

Таким чином, таламус є підкірковий центр всіх видів чутливості, крім нюхового. До нього підходять і перемикаються висхідні (аферентні) провідні шляхи, якими передається інформація від різних рецепторів.

Крім таламусів до проміжного мозку належать ще його області:

Гіпоталамус– філогенетичний старий відділ проміжного мозку, який відіграє важливу роль у підтримці сталості внутрішнього середовища та забезпеченні інтеграції функцій вегетативної, ендокринної та соматичної систем. Гіпоталамус бере участь у освіті дна III шлуночка. До гіпоталамусу відносяться зоровий перехрест, зоровий тракт, сірий бугор з лійкою та соскоподібне тіло.

Зоровий перехрест (хіазму)– місце в мозку, де зустрічаються і частково перехрещуються зорові нерви (ІІ пара), що йдуть від правого та лівого ока. Має вигляд поперечно лежачого валика, з кожного боку латерально і ззаду триває в зоровий тракт, який проходить ззаду від передньої продірявленої речовини, огинає ніжку мозку з латерального боку і закінчується двома корінцями в підкіркових центрах зору. Більший латеральний корінець підходить до латерального колінчастого тіла, а більш тонкий медіальний корінець прямує до верхнього пагорба даху середнього мозку.

Ззаду від зорового перехрестя знаходиться сірий бугор. Донизу сірий бугор переходить у вирву, яка сполучається з гіпофізом. Стінки сірого бугра утворені тонкою пластинкою сірої речовини, що містить сіро-бугорні ядра. Нервові клітини, що становлять сірий бугор, утворюють ядра вегетативної нервової системи, що впливають на теплорегуляцію та обмін речовин (водно-сольовий, білковий, жировий обмін та ін), а також мотиваційний центр (апетиту, спраги, люті, задоволення).

Соскоподібні тіла розташовані спереду між сірим пагорбом. Вони мають вигляд двох невеликих, діаметром близько 0,5 см кожен, сферичних утворень білого кольору. Біла речовина розташована лише зовні соскоподібного тіла. Усередині знаходиться сіра речовина, що утворює ядра соскоподібного тіла. За своєю функцією соскоподібні тіла відносяться до підкіркових нюхових центрів.

Епіталамус. Епіталамічна область розташована дорсально по відношенню до зорових пагорбів і займає відносно невеликий обсяг. До її складу входять мозкові смужки, трикутник повідків, утворений як розширення нижньої частини мозкових смужок таламуса. Трикутники з'єднані повідками. На повідках – парних тяжах, що починаються від трикутника, підвішено непарне шишкоподібне тіло, або епіфіз – конічне утворення довжиною близько 6 мм. Епіфіз є залозою внутрішньої секреції.

У шишковидном тілі у дорослих людей, особливо в старечому віці, нерідко зустрічаються химерної форми відкладення, які надають епіфізу певну подібність до ялинової шишки, чим і пояснюється його назва.

Метаталамуспредставлений латеральним та медіальним колінчастими тілами – парними утвореннями. Вони мають довгасто-овальну форму і з'єднуються з горбками даху середнього мозку за допомогою ручок верхнього та нижнього горбків.

Метаталамус складається із сірої речовини. Латеральне колінчасте тіло, праве та ліве, є підкірковим, первинним центром зору. До нейронів його ядра підходять нервові волокна зорового тракту (від сітківки ока). Аксони цих нейронів йдуть у зорову зону кори. Медіальні колінчасті тіла є первинними підкірковими центрами слуху.

III ШЛУНОК

III шлуночокє вузькою вертикальною щілиною, яка служить продовженням водопроводу вперед в область проміжного мозку. З боків своєї передньої частини III шлуночок повідомляється правим і лівим міжшлуночковими отворами з бічними шлуночками, що лежать усередині півкуль. Бічні стінки ІІІ шлуночка утворені медіальними сторонами зорових пагорбів. Дно III шлуночка побудоване з наступних утворень (попереду назад): перехреста зорових нервів, воронки, сірого бугра, соскоподібних тіл та заднього продірявленого простору. Дах утворює епендима, що входить до складу судинних сплетень III та бічного шлуночків.

КІНЦЕВИЙ МОЗОК

Кінцевий (передній) мозок утворюється з речовини, що прилягає до стінки I мозкового міхура. Він розділений по середній лінії глибокою вертикальною щілиною на праве та ліва півкуля, з'єднаних між собою за допомогою мозолистого тіла. У кожній півкулі розрізняють: кору мозку– шар сірої речовини (2,5-5 мм), що лежить зовні, та біла речовина, що знаходиться всередині і виконує роль провідних шляхів Крім того, у товщі кожної півкулі залягає скупчення сірої речовини. базальні ядра(ганглії), а також є порожнина – бічний шлуночок. Поверхня півкуль мозку порізана численними борознами, між якими розташовуються піднесення, звані звивинами.За рахунок такого рельєфу зростає площа поверхні кори. У дорослої людини вона становить 2200 см2.

У кожній півкулі розрізняють три поверхні: медіальну, верхньо-латеральну, і нижню, або основу мозку. Глибокі (первинні) борозни поділяють кожну півкулю на частки: лобову, тім'яну, скроневу, потиличну, лімбічну та острівець. Бічна борозна відокремлює скроневу частку від лобової та тім'яної. Центральна борозна– лобну від тім'яної. Теменно-потилична борозна поділяє тім'яну і потиличну частку на медіальній поверхні півкуль. У глибині бічної борозни розташовується острівцева частка. Лімбічна (крайова) частка складається з 3 звивин:

1. поясна звивина, яка відділяється зверху поясною борозеною, а знизу – борозеною мозолистого тіла;

2. парагіппокапмпова звивина

3. гачок.

Вторинні, третинні та ін. Борозни ділять кожну частку на відповідні звивини.

Будова кори.

Кора є філогенетично наймолодший і водночас складний відділ мозку, призначений для обробки сенсорної інформації, формування поведінкових реакцій організму.

Кора складається з 6 шарів клітин. Цитоархітектоніка- Це розташування нейронів у корі.

1. Молекулярний шар- дрібні нейрони та волокна. Сюди приходять аферентні таламокортикальні волокна від неспецифічних ядер таламуса, що регулюють рівень збудливості кіркових нейронів.

2. Зовнішній зернистий шарутворений дрібними нейронами у формі зерен та дрібними пірамідними клітинами.

3. Зовнішній пірамідний шарскладається з пірамідних клітин різної величини. Функціонально II та III шари кори поєднують нейрони, відростки яких забезпечують кортико-кортикальні асоціативні зв'язки.

4. Внутрішній зернистий шарутворений зірчастими клітинами. Тут закінчуються аферентні таламокортикальні волокна, які від проекційних ядер таламуса.

5. Внутрішній пірамідний шарвключає великі пірамідальні клітини – клітини Беца, аксони яких йдуть у головний та спинний мозок.

6. Поліморфний шар (мультиформний)– багатоформні нейрони, що мають трикутну та веретеноподібну форму.

Мієлоархітектоніка- Це розподіл волокон у корі головного мозку. Виділяють 3 типи волокон:

1 . Асоціативніволокна – бувають короткі та довгі. Вони об'єднують клітини сусідніх звивин: в одній частці – короткі, клітини часток в одній півкулі – довгі.

2 . Комісуральні– з'єднують відповідні частки лівої та правої півкуль, складають основу мозолистого тіла.

3 . Проекційні- проходять від кори до нижчерозташованих відділів головного мозку та у зворотному напрямку.

Початок різноякісної будови кори великих півкуль було покладено 1674 р. київським анатомом А.А. Бецем. Пізніше К. Бродман у 1903-09 рр. виділив 52 цитоархітектонічних полів. О. Фогт та Ц. Фогт виділили в корі 150 мієлоархітектонічних полів.

Базальні ядра півкуль.

До них відносяться: смугасте тіло, огорожаі мигдалеподібне ядро.

Смугасте тіло (стріопалідарна система) складається з 2-х ядер - хвостатого і сочевицеподібного, розділених прошарком білої речовини - внутрішньою капсулою. Хвостате ядро ​​розташоване біля таламусу. Воно має підкову форму, складається з голівки, тіла і хвоста. Сочевицеподібне ядро ​​має форму сочевичного зерна, знаходиться латеральніше за таламус і хвостате ядро. Сочевицеподібне ядро ​​ділиться на 3 частини завдяки білій речовині. Найбільш латерально лежить шкаралупа, що має темне забарвлення, а дві світліші частини називаються латеральним і медіальним блідими кулями.

Для шкаралупи характерна участь в організації харчової поведінки: харчопошуку, харчоспрямованості, харчозахоплення та стравоволодіння. Роздратування шкаралупи призводять до змін дихання, слиновиділення.

Зв'язки блідої кулі з таламусом, шкаралупою, хвостатим ядром, середнім мозком, гіпоталамусом, соматосенсорною системою та ін. свідчать про його участь в організації простих та складних форм поведінки.

Стимуляція блідої кулі, на відміну стимуляції хвостатого ядра, не викликає гальмування, а провокує орієнтовну реакцію, рухи кінцівок, харчова поведінка (обнюхування, жування, ковтання тощо).

Смугасте тіло управляє процесами теплорегуляції та обміну вуглеводів. Назовні від сочевицеподібного ядра розташована тонка пластинка сірої речовини – огорожа.

Мигдалеподібне ядро(велика спайка мозку) знаходиться у передньому відділі скроневої частки, Входить до складу лімбічної системи

Таким чином, базальні ядра головного мозку є інтегративними центрами організації моторики, емоцій, найвищої нервової діяльності, причому кожна з цих функцій може бути посилена або загальмована активацією окремих утворень базальних ядер.

Бічні шлуночки.

Бічний шлуночок- Порожнина півкуль (I і II шлуночки) і сполучені через міжшлуночковий отвір з III шлуночком. У кожному шлуночку виділяють центральну частину та три роги: передній (лобний) – у лобовій долі; задній (потиличний) – у потиличній долі та нижній (скроняний) – у скроневій долі. Бічні шлуночки, як і інші шлуночки головного мозку, та центральний канал спинного мозку зсередини вистелені шаром епендимоцитів. Епендимні клітини утворюють спинномозкову рідину та регулюють її склад.

ЧЕРЕПНІ НЕРВИ

Всі черепні нерви відходять від основи головного мозку, за винятком одного (IV пари), який виходить з мозку з дорзального його боку (нижче за дах середнього мозку). За кожним нервом закріплений номер пари та назва. Порядок нумерації відображає послідовність виходу нервів: I – нюховий нерв, II – зоровий нерв, III – окоруховий нерв, IV – блоковий нерв, V – трійчастий нерв, VI – відвідний нерв, VII – лицьовий нерв, VIII – переддверно-равликовий нерв, IX - язикоглотковий нерв, X - блукаючий нерв, XI - додатковий нерв, XII - під'язичний нерв.

Нюховий і зоровий нерви пов'язані з кінцевим мозком; окоруховий та блоковий – із середнім мозком; трійчастий, язикоглотковий, блукаючий, додатковий і під'язичний – з довгим мізків.

На відміну від спинномозкових нервів, які є змішаними, черепні нерви поділяються на чутливі (I, II, VIII), рухові (III, IV, VI, XI, XII) та змішані (V, VII, IX, X). Деякі нерви (III, VII, IX, X) містять парасимпатичні волокна, що йдуть до гладких м'язів, судин, залоз. Чутливі нерви розглядаються разом з їх провідними шляхами, під час прямування збудження.

Локалізація функцій у корі великих півкуль.

І.П. Павлов розглядав кору великих півкуль як суцільну сприйнятливу поверхню, як сукупність коркових кінців аналізаторів. І.П. Павлов показав, що у корі розрізняють ядра та розсіяні елементи. Ядро – це місце концентрації нейронів, де проектуються всі структури периферичного рецептора та відбувається важливий аналізта синтез та інтеграція функцій.

Розсіяні елементи можуть розташовуватися по периферії ядра і різні відстані від нього. Вони відбувається простіший аналіз та синтез.

Розглянемо деяку локалізацію ядер моторних аналізаторів:

1. У корі постцентральної звивини (поля 1, 2, 3) та верхньої тім'яної часточки (поля 5 і 7) залягають нервові клітини, що утворюють ядро ​​коркового аналізатора загальної чутливості(температурної, больової, дотикової та пропріоцептивної).

2. Ядро руховогоаналізатора знаходиться в основному в так званій руховій ділянці кори, до якої відносяться передцентральна звивина (поля 4 і 6) та парацентральна часточка на медіальній поверхні півкулі. У верхніх ділянках передцентральної звивини та в парацентральній часточці розташовані клітини, імпульси від яких прямують до м'язів найнижчих відділів тулуба та нижніх кінцівок. У нижній частині передцентральної звивини знаходяться рухові центри, що регулюють діяльність м'язів обличчя.

3. Ядро зоровогоаналізатора розташовується у потиличній частці півкулі великого мозку (поля 17, 18, 19). Ядро зорового аналізатора правої півкулі пов'язане провідними шляхами з латеральною половиною сітківки правого ока та медіальною половиною сітківки лівого ока. Т.ч, лише двостороннє ураження ядер зорового аналізатора призводить до повної кіркової сліпоти.

4. У глибині латеральної борозни на зверненій до острівця поверхні середньої частини верхньої скроневої звивинизнаходиться ядро слуховогоаналізатора (поля 41, 42, 52). До нервовим клітинам, що становить ядро ​​слухового аналізатора кожної з півкуль, проходять провідні шляхи від рецепторів як лівої, так і правої сторони. У зв'язку з цим одностороннє ураження цього ядра не викликає повної втрати здатності приймати звуки. Двостороннє ураження супроводжується кірковою глухотою, як і у разі повної кіркової сліпоти.

5. Ядро рухового аналізатора артикуляції мови(речовижувальний аналізатор, центр Брока) розташовується в задніх відділах нижньої лобної звивини(Поле 44). Він прилягає до рухової зони кори. Це – моторний центр мови, керуючий м'язами язика, щелеп та глотки, завдяки чому вимовляються звуки. Якщо цей центр пошкоджено, виникає афазія, утрудняються рухові акти. Після інсультів цей центр паралізується, при цьому розуміння мови, читання та письмо не порушуються, і хворий усвідомлює свій дефект.

6. Ядро слухового аналізатора мовлення (центр Вернике) тісно взаємопов'язане з кірковим центром слухового аналізатора і розташовується у верхньозадній ділянці лівої скроневої частки. Це сенсорний центр мови, який відповідає за розуміння мови, її осмислення. При її пошкодженні виникає афазія Верніке, коли розуміння мови дуже утруднене, мова швидка, безглузда, читання, лист порушені, і хворий не усвідомлює безглуздість своєї мови.

7. У безпосередньому зв'язку з ядром зорового аналізатора знаходиться ядро зорового аналізатора писемного мовлення(поле 39), розташоване в кутовий звивині нижньої тім'яної часточки. Поразка цього ядра призводить до втрати можливості сприймати написаний текст, читати.