Нюховий відділ мозку. Нюховий мозок. Нюховий мозок, його центральний та периферичний відділи

При зовнішньому огляді головного мозку людини легко розрізняються три великі частини:

Ці анатомічні назви настільки помітних відділів склалися історично і відбивають ні еволюційної історії становлення мозку приматів , ні реального поділу на морфологічно обгрунтовані відділи. Три очевидні відділи мозку - лише данина епосі Відродження, коли віра в прогрес і майбутнє людства була безмежною. У нейробіологічній реальності морфологічна будова мозку виглядає набагато прозаїчніше.

По-перше, як згадувалося раніше, нюх – єдина сенсорна модальність, яка безпосередньо пов'язана з півкулею головного мозку. Можливо, через цей філогенетичний зв'язок нюхова сенсорна активність переноситься безпосередньо з нюхової цибулини в нюхову кору, без таламічного реле. Таким чином, транссталамічна проекція не є суттєвою для передачі сенсорної інформації неокортексу.

По-друге, нейронна інтеграція та аналіз нюхових стимулів можуть не включати топографічну організацію за нюхову цибулину. Ольфакторні подразники не є внутрішньо впорядкованими вздовж просторових осей, такими як зір та соматичне відчуття, або вздовж осі частот, як прослуховування. У той час як можливо, що більш складна організація може бути зрештою виявлена, за наявними даними ймовірніше, що просторово-часові візерунки у великих областях нюхової кори можуть бути критичним фактором у виявленні та розрізненні різних запахів.

При середній масі мозку 1310 г маса стовбура мозку зазвичай становить 140-150 г, а мозочка - 120-160 г. Отже, маса півкуль зазвичай становить від 78 до 90% загальної маси головного мозку. Маса спинного мозку рідко перевищує 34 р.

Є ще деякі відмінності, що характеризують особливості морфологічного будови відділів мозку. Поверхня великого мозку покрита складками, що збільшує її площу. На зовнішню поверхню виходить приблизно 1/3 загальної площі, що становить європейців близько 4500 кв.см (для обох півкуль переднього мозку). Мозок людини має величезну кількість борозенок і звивинок. Якщо умоглядно розгорнути всі звивини мозочка, то його довжина буде більше 2 м при ширині 15 -20 см. Інакше кажучи, площа поверхні

По-третє, нейрони нюхових рецепторів демонструють значний оберт протягом усього життя. Вони постійно замінюються мітотичним розподілом базальної популяції стовбурових клітин у нюховому епітелії. Нюхові рецептори є єдиними нейронами, які вставляються в поверхневий епітелій тіла і тому безпосередньо впливають на навколишнє середовище. Ймовірно, це робить їх більш уразливими для образ і потребує їхньої регенеративної здатності. Хоча інші пов'язані з рецептором клітини також мають оберт, наприклад, смакові рецепториЦе не справжні нейрони, які роблять синапси в центральній нервовій системі.

Нюховий мозок(Rhinencephalon) розташовується на нижній та медіальній поверхнях півкуль мозку і умовно поділяється на периферичний та центральний відділи.

До периферичного відділу нюхового мозку відносяться нюхова цибулина (bulbus olfactorius) і тракт (tractus olfactorius), що знаходяться на нижній поверхні лобової частки в нюховому борозні (sulcus olfactorius). Нюховий тракт закінчується нюховим трикутником (trigonum olfactorium), який попереду передньої продірявленої речовини (substantia perforata anterior) розходиться двома нюховими смужками (striae olfactoriae laterales) (див. ). Латеральна смужка огинає дно бічної борозни (sulcus lateralis) і закінчується в корі гачка скроневої частки(Uncus). Медіальна смужка прямує до медіальної поздовжньої щілини в підмозолисту звивину (gyrus subcallosus) та навколонюхове поле (area paraolfactoria), які розташовуються під дзьобом мозолистого тіла (rostrum corporis callosi) (рис. 474).

Як було зазначено у вступі, люди зазвичай вважаються «мікромічними» з відносно погано розвиненою нюховою системою порівняно з «макромасляними» ссавцями. Дійсно, структура та ламінування нюхової цибулини та первинної нюхової кори не так чітко визначені у людей, як у гризунів та м'ясоїдних. Крім того, нюхові структури, звичайно ж, не становлять значну частку переднього мозкуу людей, як у щурів та кішок. Однак майже всі основні нюхові структури, виявлені у щурів, також є у людей, і в абсолютному вираженні структури людини далекі від рудиментарних.


474. Схема будови нюхового мозку.

1 - bulbus olfactorius;
2 - stria olfactoria medialis;
3 - stria olfactoria lateralis;
4 - uncus hippocampi;
5 – corpus mamillare;
6 - fissura hippocampi;
7 - lamina terminalis;
8 - area olfactoria;
9 – trigonum olfactorium;
10 – tr. olfactorius.



До центральному відділунюхового мозку відносяться: склепінчаста звивина, гіпокамп, зубчаста звивина, гачок, внутрішньокрайова звивина, пучкова звивина та сіре нашарування над мозолистим тілом.

Аналогічно, первинні нюхові області кори головного мозку, такі як переднє нюхове ядро, піриформна кора і перигамгалоїдна кора, легко впізнаються навколо стику лобових і скроневих часток людського мозку. Більше того, люди здатні розрізняти запахи, що відрізняються лише одним атомом вуглецю.

Вомероназальний орган є ще однією цікавою потенційною різницею між людьми та іншими тваринами. Хоча деякі дослідники стверджували, що люди не мають вомероназального органу і допоміжної нюхової цибулини, які є периферичними рецепторами і перше реле «допоміжної нюхової системи» в інших тварин, ця структура була виявлена ​​у людей. Неясно, чи є його функції неушкодженими у людей. З цього питання було порушено суттєві суперечки, і загалом дані свідчать, що ця система неактивна в людей.

Склепінчаста звивина (gyrus fornicatus) (див. ) має кільцеподібну форму, огинає мозолисте тіло і розташовується на медіальної поверхніпівкуля. Склепінчаста звивина складається з трьох частин: поясної звивини (gyrus cinguli) і парагиппокампальной звивини (gyrus parahippocampalis), з'єднаних між собою перешийком (isthmus gyri cinguli).

Поясна звивина лежить вище за мозолисте тіло на медіальній поверхні півкулі мозку і є не тільки центром нюху, але й регуляції функції внутрішніх органів(в першу чергу серцево-судинної системи). Зверху вона обмежена поясною борозна (sulcus cinguli), знизу-борозна мозолистого тіла (sulcus corporis callosi). Спереду поясна звивина з'єднується з навколокінцевою звивиною (sulcus paraterminalis), а ззаду на рівні тім'яно-потиличної борозни (sulcus parietooccipitalis) переходить у перешийок склепіння (isthmus fornicatus), який нижче заднього краю мозолистого тіла з'єднується з звивиною гіпсу.

Основна аксональна мета допоміжної нюхової цибулини у гризунів, медіального амігдалоїдного ядра, є у дорослих людей, але, мабуть, виникла опосередкування не нюхових функцій. Слід зазначити, що допоміжна нюхова система анатомічно і функціонально відмінна від основної нюхової системи та пов'язана зі сприйняттям запахів, важливих для видоспецифічних функцій, включаючи аспекти розмноження.

Аферентні та ефективні сполуки

Амігдала отримує інформацію від усіх сенсорних систем: нюхової, соматосенсорної, смакової, вісцеральної, слухової та візуальної. Ольфакторні входи виникають на нюхової цибулини і прямують у латеральний нюховий тракт. Соматосенсорні входи проходять через тім'яну острівну кору в тім'яній частці та через таламічні ядра в бічні, базальні та центральні ядра. Первинні смакові та вісцеральні сенсорні області проектуються до базального ядра та центрального ядра. Навпаки, слухова та зорова інформація, яка вважається важливою у навчанні страху, виникає з областей асоціації, а не з первинної сенсорної кори.


475. Будова центральної частини нюхового мозку.
1 - uncus;
2 - fimbria hyppocampi;
3 - gyrus dentatus,
4 - gyrus parahippocampalis.

Гіпокамп (hippocampus) представляє вп'ячування сірої речовини за рахунок sulcus hyppocampi з боку медіальної стінки нижнього рогу бічного шлуночка(Рис. 475). Гіпокамп добре видно у порожнині нижнього рогу у вигляді булавоподібного тіла. Він обмежений з латерального боку і в задній частині борозна кола (sulcus collateralis), спереду - носової борозна (sulcus rhinalis). Гіпокамп у передньої продірявленої речовини загинається у вигляді гачка (uncus), будучи центром нюху.

У мигдалини широко поширені еферентні зв'язки з кірковими, гіпоталамічними та мозковими стовбуровими областями. Базолатеральний комплекс проектується в медіальну систему пам'яті тимчасової пелюстки, а базальне ядро ​​має велику проекцію на префронтальну кору, ядро ​​нападів та таламус. Таким чином, анатомія мигдаликів узгоджується з її роллю в обробці страху. Амілгалоїдний комплекс отримує вхідні дані від усіх сенсорних модальностей та активує області мозку, важливі для вимірних нейроповедінкових корелятів страху.

Зубчаста звивина (gyrus dentatus) є скрученою частиною кори медіального краю sulcus hippocampi. Сіра речовина зубчастої звивини поширюється і на внутрішній край гіпокампа, а також на дорсальну поверхню мозолистого тіла, формуючи так зване сіре вбрання (indusium griseum), яке закінчується надмозолистою звивиною.

Як це працює, ви пізнаєте природу емоцій у людей та тварин. Особливо добре охарактеризовано дві високоспеціалізовані сенсорні системи - нюховий та зоровий прийом, тому що їх результати є електрофізіологічними подіями, які можуть контролюватись на рівні одиночних клітин та одиночних мембранних іонних каналів у швидкому масштабі часу. У мілісекундному масштабі часу ці два сенсорні перетворювачі посилюють хвилинні стимули, щоб зробити зміни в мембранному потенціалі, які ініціюють сигнал до центральної нервової системи.

Гачок (uncus) представляє передній кінець борозни гіпокампа (fissura hippocampi), який розділяється тяжком на дві частини: передню та задню. Передня частина відноситься до гачка, а задня утворює внутрішньокрайову звивину (gyrus intralimbicus), яка проходить між зубчастою звивиною та білою бахромкою, закінчуючись у зв'язковій звивині (gyrus fasciolaris).

Реакція клітин на гормон-адреналін через β-адренергічний рецептор представляє цікавий контраст з цими сенсорними системами, що швидко реагують. Хоча багато хто з білкових компонентів схожі, реакція повільніша і набагато більш глобальна, що впливає на клітинний метаболізм і чуйність в цілому. Амігдала є мигдалеподібною структурою, розташованою глибоко всередині скроневої частки вищих тварин. Він був вперше ідентифікований Бурдахом на початку ХІХ століття, який описав групу клітин або ядер, які тепер називають базолатеральним комплексом.