Первинні, вторинні та третинні поля кори

Відповідно до уявлень, що склалася, кора мозку має шість основних шарів, кожен з яких складається з різних за формою і розміром нервових клітин. Цей анатомічний факт має, однак, не так важливе значеннядля розуміння нейропсихологічних феноменів, як функціональна диференціація кори на три основні види полів. первинні, вторинні та третинні (рис. 8,кол. вкл.). Вони різняться між собою за ієрархією. Найбільш елементарними є первинні, складнішими за будовою та функціонуванням - вторинні, і, нарешті, найбільш складними за цими ознаками є третинні поля.

Поля кожного рівня мають свою нумерацію, яка вказується на цитоархітектонічних картах мозку. Найбільш поширеною є карта Бродмана (Рис. 6,кол. вкл.).

Первинні поля -це «кіркові кінці аналізаторів» і, як повідомлялося вище, вони функціонують від природи, вроджене. Їхня локалізація залежить від того, до якого аналізатора вони відносяться.

Первинні поля, що знаходяться в лобній долі(до центральної звивини), а саме поля 10, 11, 47, налаштовані на підготовку та виконання рухових актів, що належать до фізичного рівня.

Первинні поля слуховогоаналізатора розташовуються переважно на внутрішньої поверхні скроневих частокмозку (поля 41, 42), кінестетичного (чутливого в цілому) поблизу центральної (Ролландової) борозни, в тім'яній частці (поля 3, 1 і 2).

Первинні чутливі(Тактильні) поля характеризуються тим, що вони є проекційними зонами щодо певних частин тіла: верхні відділи приймають чутливі сигнали (відчуття) від нижніх кінцівок(ніг), середні обробляють відчуття від верхніх кінцівок, а нижні - від особи, включаючи відділи мовного апарату (мова, губи, горло, діафрагму). Крім того, нижні відділи тім'яної проекційної зони приймають відчуття деяких внутрішніх органів. Алгоритм проекцій тіла у передньому блоці мозку той самий, що у задньому. Вони також є проекційними, але щодо не чутливих (кінестетичних), а рухових функцій. Головна відмінність проекційних зон від інших у тому, що розміри тієї чи іншої частини тіла визначаються не анатомічною, а функціональною значимістю.

Первинні клітини мозку в ранньому онтогенезі функціонують ізольовано одна від одної, подібно до окремих світів у Космосі. Так, дитина впізнає голос матері, але не впізнає її обличчя, якщо вона мовчить. Особливо часто роз'єднання слухових та зорових вражень на рівні відчуттів спостерігається щодо особи батька, яке немовлята бачать рідше, ніж обличчя матері. У літературі описані випадки, коли дитина, побачивши схилену над ним обличчя батька, починає голосно злякано плакати, доки вона не заговорить. Поступово між первинними полями кори мозку прокладаються інформаційні зв'язки (асоціації). Завдяки ним накопичується досвід відчуттів, тобто. виникають елементарні знання реальності. Наприклад, дитина «дізнається», що ссання грудей чи пляшечки втамовує почуття голоду.

Кора є шаром сірої речовини товщиною 2-3 мм, що містить близько 14 млрд нейронів. Найбільш характерна властивість кори - велика кількість міжнейронних зв'язків, зростання кількості яких триває до 18 років і далі.

Нейрони, які у корі поділяються на дві основні групи – пірамідніі зірчастінейрони. Зірчасті нейрони пов'язані з аферентними функціями центральної нервової системи. Пірамідні нейрони здійснюють еферентну функцію кори та зв'язок між віддаленими один від одного частинами кори. Найбільші пірамідні клітини - гігантські пірамідні клітини Беца знаходяться в центральній звивиніу лобовій частці півкуль. Від них починається пірамідний тракт.

Функціональною одиницею кори є вертикальна колонка взаємозалежних нейронів. Витягнуті по вертикалі великі пірамідні клітини з розташованими навколо них нейронами утворюють функціональні поєднання нейронів. Всі нейрони вертикальної колонки відповідають на те саме аферентне роздратування узгодженою реакцією і спільно формують еферентні відповіді пірамідних нейронів.

Філогенетично кора поділяється на старукору та нову. Відповідно до того, що кора півкуль розвинулася дома нюхового аналізатора, її найдавніша частина має відповідне назва – нюховий мозок, т.к. її розвиток пов'язаний з розвитком нюхового аналізатора. У зв'язку з її функціональним значенням для організму її виділяють як лімбічну систему.

Лімбічна система

Під лімбічною системою розуміють ряд коркових та підкіркових структур, функції яких пов'язані з організацією мотиваційно-емоційних реакцій, процесами пам'яті та навчання. Коркові відділи лімбічної системи представлені нюховим мозком - склепінчаста звивина, зубчаста звивина, гіпокамп. До підкіркових структур лімбічної системи відносять гіпоталамус, ядра таламуса, склепіння. Між усіма цими відділами є тісні прямі та зворотні зв'язки, що утворюють так зване лімбічні кільце.

Кільцева структура дозволяє збудженню, що виникло в лімбічній системі циркулювати (рухатися по колу) скільки завгодно довго. Саме ця особливість сприяє стійкості (тривалої безпеки) кожного одного разу виниклого емоційного стану. Емоції ж сприяють тривалому збереженню робочої домінанти.

Лімбічна система забезпечує вибірковий характер поведінки, шляхом формування позитивних та негативних емоцій з усіма руховими вегетативними та гормональними їх компонентами. Лімбічна система бере участь у найрізноманітніших проявах діяльності організму – у регуляції харчової поведінки, циклу сон-неспання, в процесах формування пам'яті

Півкулі головного мозку

Права та ліва півкулі головного мозку мають загальний план будови. Кожна півкуля розділена на частини – лобову, тім'яну, потиличну, скроневу та острівець. Вся поверхня кожної частки покрита борознами та звивинами. Розташування більшості борозен та звивин мінливе, але деякі мають постійну локалізацію, однакову у всіх людей. До таких постійних борозен відносяться центральна і бічна. Лобова частка відокремлюється від тім'яної частки центральною борозеною, скронева частка відокремлена від тім'яної бічної борозна, потилична частка відокремлена від тім'яної частки умовною межею. У лобовій частці виділяють прецентральну звивину і три лобні звивини – верхню, середню та нижню. У тім'яній частці виділяють постцентральну звивину, верхню тім'яну часточку і нижню тім'яну часточку.

За особливостями будови та функціонального значення вся кора підрозділяється на три основні групи полів – первинні, вторинні та третинні.

Первинні поля –чутливі та рухові. Чутливі поля пов'язані аферентними провідними шляхами з органами почуттів. Це вхідна брама кори. Вони забезпечують усвідомлення та первинний аналіз відчуттів. Вони утворюють концепцію просторового поля. До них відносяться поля

тілесної чутливості в постцентральній звивині,

зорові поля в потиличній частині,

слухове поле на верхній поверхні скроневої частки,

нюхове поле у склепінній звивині.

Первинне рухове (моторне) поле розташоване у прецентральній звивині. Це - вихідні ворота кори. Звідси відбувається керування окремими видами руху. Від пірамідних клітин цієї зони аксони у складі пірамідного (еферентного) шляху досягають мотонейронів у передніх рогах спинного мозку.

Первинні поля раніше за інших дозрівають в онтогенезі, і стійкіше за інших до пошкоджень. У разі пошкодження первинних полів втрачається можливість сприйняття інформації від відповідних органів чуття. Тобто. орган чуття не пошкоджений, але сприйняття неможливе. Виникають звані кіркова сліпота, кіркова глухота тощо.

Вторинні полярозташовані поруч із первинними. Порушення в первинних полях може за допомогою іррадіації поширюватися на сусідні ділянки кори, при цьому хвилі збудження від різних первинних полів зустрічаючись у вторинних полях формують у них асоціативні зв'язки між зоровими та слуховими образами, між зоровими образами та тактильними відчуттями, і т.д. в результаті виникає цілісне уявлення про предмети і про навколишнє середовище, що включає інформацію від різних органів чуття. Побічні поля формують концепцію предмета. При пошкодженні вторинних полів сприйняття не порушується, але неможливо розпізнавання предметів, встановлення смислових зв'язків. Первинні та вторинні поля є і в людини, і у тварин.

Третинні полянайбільш далекі від безпосередніх зв'язків із периферією. Це зони перекриття аналізаторів, розвинені вони майже в людини та його розвиток пов'язані з функцією промови. Рівень третинних полів майже монопольно належить людині, він ледь представлений у коней, собак, слонів. Навіть у вищих мавп відсоток його дуже малий, і до нього вдаються тільки після невдачі розв'язати завдання на звичних нижче рівнях. При порушенні цих зон кори страждає не координація рухового акта, яке реалізація. Хворому підкорені всі органи, але він сам не вміє зробити за допомогою них нічого, що виходило б за межі елементарних рухових комбінацій, притаманних тваринам. Втрачається здатність до придбання або відновлення вмінь та навичок, що перевищують ці елементарності. Це асоціативні області кори, що забезпечують вищі форми аналізу та синтезу та формують цілеспрямовану поведінкову діяльність людини. Найважливіші:

верхня тім'яна часточка,

нижня тім'яна часточка,

задній відділ верхньої скроневої звивини,

область між скроневою, тім'яною та потиличною частками,

область спереду від прецентральної звивини.

Верхня тім'яна часточкавідповідальна за стереогнозію - розпізнавання предметів на дотик. Тут же формується цілісне уявлення про схему тіла, простору навколо тіла та їх взаємовідносини. Нижня тім'яна часточкавідповідальна за смислову структуру дій. Тут формується схема розгортання у часі послідовності складних процесів.

Передцентральна зона– місце де формуються наміри та плани, програми довільних рухів та контроль за їх виконанням. У нижній частині знаходиться руховий центр мови – звідси відбувається керування рухами органів мови. У середній частині знаходиться руховий центр писемного мовлення.

Зона кори, розташована між скроневою, тім'яною та потиличною часткамивідповідальна за читання – зоровий центр писемного мовлення.

Кора заднього відділу верхньої скроневої звивини- Слуховий центр розпізнавання мови.

Розвиток третинних полів у людини пов'язані з промовою. Мислення (внутрішнє мовлення) можливе лише за спільної діяльностірізних сенсорних систем. Об'єднання інформації, її аналіз та синтез при цьому відбувається у третинних полях. При вродженому недорозвиненні третинних полів людина неспроможна опанувати мовою і людськими руховими навичками (одягатися, користуватися знаряддя праці тощо.).

Кора третинних полів дозріває в людини пізніше кори інших зон, раніше за інших деградує при старінні і гірше протистоїть ушкоджуючим факторам.

Кора головного мозкує вищим відділом центральної нервової системи, що забезпечує на основі вроджених та набутих в онтогенезі функцій найдосконалішу організацію поведінки організму.

Кора головного мозку має низку морфофункціональних особливостей: 1) багатошаровість розташування нейронів; 2) модульний принцип організації; 3) соматотопічна локалізація рецепторних систем; 4) екранність – розподіл зовнішньої рецепції на площині нейронального поля кіркового кінця аналізатора; 5) залежність рівня активності від впливу підкіркових структур та ретикулярної формації; 6) наявність представництва всіх функцій нижченаведених структур центральної нервової системи; 7) цитоархі-тектонічний розподіл на поля; 8) наявність у специфічних проекційних сенсорних та моторних системах кори вторинних та третинних полів з превалюванням асоціативних функцій; 9) наявність спеціалізованих асоціативних областей кори; 10) динамічна локалізація функцій, що виражається у можливості компенсацій функцій втрачених структур кори; 11) перекриття у корі зон сусідніх периферичних рецептивних полів; 12) можливість тривалого збереження слідів роздратування; 13) реципрокна

функціональний взаємозв'язок збудливих та гальмівних станів кори; 14) здатність до іррадіації стану; 15) наявність специфічної електричної активності.

Особливості структурно-функціональної організації кори мозку пов'язані з тим, що у еволюції відбувалася кортиколізація функцій центральної нервової системи, тобто. передача їй функцій нижченаведених структур мозку. Однак, ця передача не означає, що кора перебирає виконання функцій інших структур. Її роль зводиться до корекції можливих порушень функцій взаємодіючих з нею систем, більш досконалого, з урахуванням індивідуального досвіду, аналізу сигналів та організації оптимальної реакції на ці сигнали, формування у своїх та інших зацікавлених структурах мозку пам'ятних слідів про сигнал, його характеристики, значення та характері реакцію нього. Надалі, у міру автоматизації, реакція починає виконуватися підкірковими структурами.

Загальна площа кори мозку людини близько 2200 кв.см, кількість нейронів кори – понад 10 млрд. Значне місце у клітинному складі кори займають пірамідні нейрони. Пірамідні нейрони мають різну величину, їх дендрити несуть велику кількість шипиків: аксон (як правило, йде через білу речовину в інші зони кори або інші структури ЦНС); зірчасті клітини мають короткі дендрити і короткий аксон, що забезпечує зв'язки нейронів самої кори; веретеноподібні нейрони - забезпечують вертикальні чи горизонтальні взаємозв'язки нейронів.

Кора головного мозку має шестишарову будову. Верхній- молекулярний шар,представлений переважно висхідними дендритами пірамідних нейронів, сюди підходять волокна неспецифічних ядер таламуса, що регулюють через дендрити цього шару рівень збудливості кори. Другий шар – зовнішній зерністий,складається з зірчастих клітин, що визначають тривалість циркулювання збудження в корі мозку, що стосуються пам'яті. Третій шар – зовнішній пірамідний,формується з пірамідних клітин малої величини і функціонально разом з другим шаром забезпечує кірко-кіркові зв'язки різних звивин мозку. Четвертий шар - внутрішній зернистий,містить зірчасті клітини, тут закінчуються специфічні таламокортикальні шляхи, тобто. шляхи, що починаються від рецепторів аналізаторів. П'ятий шар – внутрішній пірамідний,шар великих пірамід, які є вихідними нейронами, аксони їх йдуть у довгастий і спинний мозок. Шостий шар- поліморфних клеструм.Більшість нейронів цього шару утворюють кортикоталамічние шляхи.

Нейронний склад, його розподіл за шарами розрізняються у різних областях кори, що дозволило виділити у мозку людини 53 цитоархітектонічні поля.Причому поділ на цитоархітектонічні поля формується в міру вдосконалення функції кори у філогенезі.

Первинні слухові, соматосенсорні, шкірні та інші поля мають поруч розташовані вторинні та третинні поля, що забезпечують асоціацію функцій даного аналізатора (сенсорної системи) з функціями інших аналізаторів. Для всіх аналізаторів характерний соматотопічний принцип організації проекції кору периферичних рецепторних систем. Так, у сенсорної кори II центральної звивини є ділянки представництва кожної точки шкірної поверхні, в руховій корі кожен м'яз має свою топіку, своє місце, дратуючи які можна отримати рух цього м'яза; в слуховий коріє топічна локалізація певних тонів (тонотопічна локалізація). У проекції рецепторів сітківки ока на 17 зорове поле кори є точне топографічне розподіл. Загибель локальної зони поля 17 призводить до сліпоти, якщо зображення падає на ділянку сітківки, проецирующийся на пошкоджену зону кори.

Особливістю кіркових полів є екранний принципїхнє функціонування. Цей принцип полягає в тому, що рецептор проектує свій сигнал не на один нейрон кори, а на їхньому полі, яке утворюється колатералями та зв'язками нейронів. В результаті сигнал фокусується не крапка в точку, а на безлічі нейронів, що забезпечує його повний аналіз та можливість передачі в інші зацікавлені у процесі структури. Екранний принцип реалізується завдяки особливій організації взаємодії вхідних та вихідних елементів кори.

Вхідні(аферентні) імпульси надходять у кору знизу, піднімаються до зірчастих і пірамідних клітин 3-4-5 шарів кори. Від зірчастих клітин 4-го шару сигнал йде до пірамідних нейронів 3-го шару, а звідси - по асоціативних волокон - до інших полів, областей кори мозку. Зірчасті клітини поля 3 перемикають сигнали, що йдуть в кору, на пірамідні нейрони 5 шару, звідси оброблений сигнал йде з кори до інших структур мозку.

У корі вхідні та вихідні елементи разом із зірчастими клітинами утворюють так звані "колонки"- функціональні одиниці кори, організовані у вертикальному напрямку. Доказом цього є те, що якщо мікроелектрод занурюється перпендикулярно в кору, то на своєму шляху він зустрічає нейрони, що реагують на один вид подразнення, якщо мікроелектрод йде горизонтально по корі, то він зустрічає нейрони, що реагують на різні види стимулів.

Колонка має діаметр близько 500 мкм і визначається зоною розподілу колатералей висхідного аферентного таламокортикального волокна. Сусідні колонки мають взаємозв'язки, що організують ділянки безлічі колонок в організації тієї чи іншої реакції. Порушення однієї з колонок призводить до гальмування сусідніх. Кожна колонка може мати ряд ансамблів, що реалізують будь-яку функцію за імовірнісно-статистичного принципу. Цей принцип полягає в тому, що в реакції при повторному подразненні бере участь не вся група нейронів, а тільки її частина,

причому, у кожному випадку ця частина нейронів, що беруть участь, може бути різна. Для виконання функції формується група активних нейронів,середньостатистично достатня для забезпечення потрібної функції (Статичний принцип).

Наявність структурно-різних полів передбачає і різне їхнє функціональне призначення. Так, у корі мозку в потиличній частці є зорова область, яка сприймає зорові сигнали (поле 17), розпізнає їх (поле 18), оцінює значення побаченого (поле 19). Пошкодження поля 18 призводить до того, що людина бачить, але не впізнає предмети, бачить написані слова, але не розуміє їх. В скроневій частцікори розташовані 22, 41, 42 поля, що беруть участь у сприйнятті та аналізі слухових подразнень, організації слухового контролю мови. Пошкодження поля 22 призводить до порушення розуміння значення слів, що вимовляються. У скроневій частці локалізовано і кірковий кінець вестибулярного аналізатора. Теменная частка мозку пов'язані з соматичної чутливістю, що належить до мовної функції. Тут оцінюються на рецептори шкіри, рецептори глибокої чутливості і здійснюється оцінка ваги, властивостей поверхні, форми, розміру предмета. У лобової області розташовані центри координації рухів, зокрема мови.

Розподіл функцій по галузях мозку не є абсолютним: практично всі області мозку мають полісенсорнінейрони, тобто. нейрони, що реагують на різні подразнення. Звідси, при пошкодженні, наприклад, поля 17 зорової області, його функцію можуть виконувати поля 18 і 19. Крім цього, різні рухові ефекти подразнення одного і того ж пункту кори спостерігаються в залежності від поточної діяльності. Якщо операцію видалення однієї із зон кори провести у ранньому дитячому віці, коли розподіл функцій закріплено ще жорстко, відновлення функції втраченої області відбувається майже повністю. Все це – прояви механізмів динамічної локалізації функцій, що дозволяють компенсувати функціонально та анатомічно порушені структури. Механізм динамічної локалізації функцій проявляється тим, що в корі має місце послідовне перекриття периферичних рецептивних полів

Особливістю кори головного мозку є її здатність тривалий час зберігати сліди збудження.У спинному мозку після роздратування слідові процеси зберігаються секунди; у підкорковостволових відділах - у формі складних рухово-координаторних актів, домінантних установок, емоційних станів ці процеси тривають годинами; у корі мозку слідові процеси можуть зберігатися протягом усього життя. Ця властивість надає корі виняткового значення в механізмах переробки та зберігання інформації, накопичення бази знань. Збереження слідів збудження в корі проявляється в коливаннях циклів рівня збудливості кори, які тривають у руховій корі 3-5 хвилин, у зоровій - 5-8 хвилин, i Основні процеси, що відбуваються в корі, реалізуються двома станами: збудженняі гальмування.Ці стани завжди

реципрокни. Вони виникають, наприклад, у межах рухового аналізатора, що спостерігається завжди при рухах, вони можуть виникати між різними аналізаторами. Гальмівний вплив одного аналізатора на інші забезпечує звуження, зосередженість уваги одному процесі. Реципрокні відносини активності часто спостерігаються у сусідніх нейронах.

Відношення між збудженням та гальмуванням у корі проявляється у формі так званого латерального гальмування.При латеральному гальмуванні навколо зони збудження формується зона загальмованих нейронів, і вона, як правило, вдвічі за довжиною більша за зону збудження. Латеральне гальмування забезпечує контрастність сприйняття, що, своєю чергою, дозволяє ідентифікувати сприймається об'єкт.

Крім латерального просторового гальмування, у корі після збудження завжди виникає гальмування активності, і навпаки, після гальмування – збудження (Послідовна індукція).У тих випадках, коли гальмування не в змозі стримувати збудливий процес у певній зоні, виникає іррадіація візбудінняу корі. Іррадіація може відбуватися по корі від нейрона до нейрона, за системами асоціативних волокон 1-го шару, тоді вона має дуже малу швидкість - 0,5-2,0 м/с. Іррадіація збудження можлива за рахунок аксонних зв'язків пірамідних клітин 3-го шару кори між сусідніми структурами, зокрема, між різними аналізаторами. Іррадіація збудження забезпечує взаємовідносини станів областей кори при організації умовно-рефлекторної та інших форм поведінки.

Поряд з іррадіацією збудження, що відбувається за рахунок імпульсної передачі активності, існує іррадіація гальмуванняпо корі. Механізм іррадіації гальмування полягає в переведенні нейронів у гальмівний стан, за рахунок гальмування аксонів, що приходять до них, їх синапсів.

Оцінка функціонального стану кори головного мозку людини важка, і досі невирішене завдання. Одним із підходів, що побічно свідчить про функціональний стан головного мозку, його структур, є реєстрація в них коливань Електричні потенціали.

Кожен нейрон має заряд мембрани, при активації нейрона цей заряд генерується у формі імпульсних розрядів, при гальмуванні заряд мембрани збільшується чаші і виникає її гіперполяризація.Глія мозку має заряд мембран своїх зірчастих елементів. Заряд мембрани нейронів, глії, його динаміка, процеси, що відбуваються в синапсах, дендритах, аксонному горбку, в аксоні - все це постійно змінюються, різноманітні та різноспрямовані за знаком, інтенсивністю, за швидкістю процеси. Їхні інтегральні характеристики залежать від функціонального стану нервової структури та визначають сумарно її електричні показники. Ці показники, якщо вони реєструються через мікроелектроди, відображають активність локальної (до 100 мкм у діаметрі) ділянки мозку та називаються фокальною активністю.

У випадку, якщо реєструючий електрод розташовується в підкірковій структурі, активність, що реєструється через нього, називається субкортикограмою,якщо електрод розташовується в корі мозку - кортикограмою.Нарешті, тоді коли електрод розташовується на поверхні шкіри голови, через нього реєструється сумарнаактивність,у якій є внесок як кори, і підкіркових структур. Цей прояв активності називається електроенцефалограмою(ЕЕГ) (рис.15.6).

Рис. 15.6. Основні ритми електроенцефалограми (схема).

I – бета-ритм, II – альфа-ритм, III – тета-ритм, IV – дельта-ритм, V – судомні розряди.

Всі види активності мозку в динаміці схильні до посилення та ослаблення і супроводжуються певними ритмами електричних коливань. У спокої у людини, за відсутності зовнішніх подразнень, переважають повільні ритми. Це знаходить відображення в ЕЕГ у формі так званого альфа-ритму,частота коливань якого становить 8-13 коливань на секунду, які амплітуда становить приблизно 50 мкв.

Перехід людини до діяльності призводить до зміни альфа-ритму на швидший бета-ритм,має частоту 14-30 коливань в секунду, амплітуда яких досягає 25 мкв. Перехід від стану спокою до сну супроводжується розвитком повільнішої ритміки. тета-ритм- 4-7 коливань на секунду, або дельта-ритм- 0,5-3,5 коливань на секунду. Амплітуда повільних ритмів коливається не більше 100-300 мкв. У разі, коли і натомість спокою чи іншого стану мозку людини пред'являється роздратування, наприклад, світло, звук, електричний струм, то ЕЕГ реєструються звані викликані потенціали(ВП). Латентний період і амплітуда викликаних потенціалів залежать від інтенсивності подразнення, що наноситься, їх компоненти, кількість і характер коливань залежать від адекватності стимулу.

Розрізняють три основні групи полів у корі: первинні, вторинні та третинні поля.

Первинні поля пов'язані з органами почуттів та органами руху на периферії, вони раніше за інших дозрівають в онтогенезі, мають найбільші клітини. Це так звані ядерні зони аналізаторів, за І. П. Павловим (наприклад, поле больової, температурної, тактильної та м'язово-суглобової чутливості в задній центральній звивині кори, зорове поле в потиличній області, слухове поле у скроневій області та рухове поле в передній центральній звивині кори). Ці поля здійснюють аналіз окремих подразнень, що у кору від відповідних рецепторів. При руйнуванні первинних полів виникають так звана кіркова сліпота, кіркова глухота і т. п. Усі первинні кіркові поля характеризуються топічним принципом організації

згідно з кожною ділянкою рецепторної поверхні (сітківки, шкіри, кортієвого органу) відповідає певна ділянка в первинній корі, що й дало підставу називати її проекційною. Величина зони представництва тієї чи іншої рецепторної ділянки у первинній корі залежить від функціональної значущості цієї ділянки. Функції первинної кори полягають у максимально тонкому аналізі різних фізичних параметрів стимулів певної модальності, причому клітини-детектори первинних полів реагують на відповідний стимул за специфічним типом (не виявляючи ознак згасання реакції у міру повторення стимулу). Первинні поля однорідні за клітинним складом, тому вони позначаються як модально-специфічні. Нюхові поля містять тільки нюхові поля нервові клітини, слухові – тільки слухові тощо. Попри універсальність фізіологічних і біохімічних механізмів, щоб забезпечити роботу мозку, його різні відділи функціонують по-різному, тобто. мають різну функціональну спеціалізацію, представляючи різні модальності.

Поруч розташовані вторинні поля, або периферичні зони аналізаторів, пов'язані з окремими органами лише через первинні поля. Вони служать для узагальнення та подальшої обробки інформації, що надходить. Окремі відчуття синтезуються у них у комплекси, що зумовлюють процеси сприйняття. При поразці вторинних полів зберігається здатність бачити предмети, чути звуки, але їх не впізнає, не пам'ятає їх значення. Первинні та вторинні поля є і в людини, і тварин.

Найбільш далекі від безпосередніх зв'язків із периферією третинні поля, або зони перекриття аналізаторів. Ці поля є лише в людини. Вони займають майже половину території кори та мають великі зв'язки з іншими відділами кори та з неспецифічними системами мозку. У цих полях переважають найбільш дрібні та різноманітні клітини. Основним клітинним елементом є зірчасті нейрони. Третичні поля кори задніх відділів великих півкульзнаходяться поза «ядерними зонами» аналізаторів. До них відносяться верхнотеменна область (поля 7-е та 40-е), нижньотіменна область (39-е поле), середньо-скронева область (21-е та 37-е поля) та зона ТРО - зона перекриття скроневої (tempralis), тім'яної (parietalis) та потиличної (occipitalis) кори (37-е та частково 39-е поля). Цитоархітектоніка цих зонвизначається певною мірою будовою сусідніх ядерних зон аналізаторів. Третичні поля дозрівають в людини пізніше інших кіркових полів, вони здійснюють найскладніші функції кори. Тут відбуваються процеси вищого аналізу та синтезу.

У третинних полях на основі синтезу всіх аферентних подразнень і з обліку слідів колишніх роздратуваннях виробляються цілі та завдання поведінки. Відповідно до них відбувається програмування рухової діяльності. Розвиток третинних полів у людини пов'язують із функцією мови. Мислення (внутрішнє мовлення) можливе лише за спільної діяльності аналізаторів, об'єднання інформації яких відбувається у третинних полях. Третичні поля кори багатофункціональні. З їх участю здійснюються складні надмодальні види психічної діяльності - символічної, мовленнєвої, інтелектуальної. Особливого значення серед третинних полів кори задніх відділів великих півкуль має зона ТРО, що має найскладніші інтеграційні функції.

При вродженому недорозвиненні третинних полів людина неспроможна опанувати промовою (вимовляє лише безглузді звуки) і навіть найпростішими руховими навичками (не може одягатися, користуватися знаряддям праці тощо). Сприймаючи та оцінюючи всі сигнали з внутрішнього та зовнішнього середовища, кора великих півкуль здійснює найвищу регуляцію всіх рухових та емоційно-вегетативних реакцій.

Відмінності у функціональній специфіці первинних, вторинних і третинних полів зумовлюють і розбіжності у тому здатності заміняти одне одного (компенсувати) у разі патології. Руйнування первинних полів не можна заповнити, тобто. втрачені фізичний слух, зір, нюх та інше не відновлюються. Останнім часом це положення піддається перегляду у зв'язку з вивченням регенеруючої ролі про стволових клітин. Функції пошкоджених вторинних полів підлягають компенсації, здійснюваної з допомогою підключення інших, «здорових» систем мозку та перебудови способу діяльності. Функції постраждалих третинних полів компенсуються відносно легко за рахунок полімодальності, що дозволяє спиратися на потужну систему асоціацій, що зберігаються у кожному їх та між ними. Необхідно, однак, пам'ятати, що й у цьому випадку важливе значення мають вікові пороги та час, коли розпочато відновлювальні заходи. Найбільш сприятливі ранній вікта своєчасний початок лікувальних корекційно-відновлювальних заходів.