Зони мозку за що відповідають. Мозок і розлади координації рухів. Основні симптоми ураження мозочка

Який відповідає за координацію рухів, а також за можливість забезпечувати рівновагу тіла та регуляцію м'язового тонусу.

Основні функції та порушення мозочка

Сама будова мозочка схожа на будову півкуль. Мозок має кору і білу під нею речовину, яка складається з волокон з мозочковими ядрами.

Тут ми фокусуємося на проблемі координації, яка визначається як рухи, які пов'язані з кількома ефекторами. Теорія оптимального управління робить кількісні прогнози щодо розподілу роботи з кількох ефекторів. Оптимальна теорія управління зворотним зв'язком далі прогнозує зміну управління зворотним зв'язком із змінами вимог задачі та структурою кореляції між різними ефекторами. Ми виділяємо дві найважливіші галузі досліджень, ієрархічний контроль та проблему ініціації руху, які необхідно розробити для оптимальної теорії управління зворотним зв'язком, щоб більш повно характеризувати координацію руху та служити основою для вивчення нейронних механізмів, що беруть участь у добровільних двигунах контроль.

Сам по собі мозок тісно пов'язаний з усіма відділами головного мозку, а також зі спинним мозком. Переважно мозок відповідає за тонус м'язів-розгиначів. Коли функція мозочка порушується, з'являються характерні зміни, які називають «мозочковий синдром». На даному етапі розвитку медицини виявлено, що мозок має відношення до впливу на багато важливі функціїорганізму.

Визначальною особливістю координації є те, що кілька ефекторів працюють разом для досягнення мети. Координація відбувається на багатьох рівнях ієрархії керування двигуном: між окремими м'язами, між суглобами та між кінцівками. Рухи виконуються для досягнення цілей, і ефектори координуються для керування відповідними завданнями стану організму та навколишнього середовища. Розглянемо приклад досягнення натискання кнопки ліфта. Стан завдання – це положення вказівного пальця, а мета охоплення – притиснути кінчик пальця до кнопки.

При поразці мозочка можуть розвинутися різні порушення рухової активності, з'явитися вегетативні розлади, і навіть порушується м'язовий тонус. Це відбувається внаслідок тісного зв'язку мозочка зі стовбуром мозку. Тому мозок є центром координації рухів.

Основні симптоми ураження мозочка

При пошкодженні мозочка відбувається порушення роботи м'язів, важко хворому утримувати тіло в рівновазі. На сьогоднішній день існують основні ознаки мозочкових розладів координації рухів:

Основна проблема координації у тому, що кількість задіяних виконавців перевищує розмірність вимог завдання. Таким чином, є багато різних способів досягнення мети руху. Незважаючи на цю властиву надмірність, великий обсяг експериментальних даних свідчить про те, що рухова система послідовно використовує вузький набір рішень. Основною проблемою у дослідженнях з координації є те, як і чому мозок вибирає окремі рухи з урахуванням великого набору можливостей.

Значення базальних ганглій в організації рухових актів

Декілька теорій припустили, що в нервовій системі існують властиві обмеження, які обмежують кількість варіантів, що робить проблему координації прийнятною. Концепція рухової синергії відбиває ідею у тому, що є набір фіксованих комбінацій м'язів, які переважно контролюються як функціональні одиниці. Динамічна теорія системи стверджує, що координаційна поведінка виникає через захоплення динамічно пов'язаних осциляторів, наголошуючи, чому нервова системавиявляє упередження для певних закономірностей, таких як перевага виробляти дзеркально-симетричні рухи.

  • інтенційний тремор
  • рухи довільні та мова уповільнені
  • плавність рухів рук та ніг втрачена
  • змінюється почерк
  • мова стає скандованою, розстановка наголосів у словах більш ритмічна, ніж смислова

Мозочкові розлади координацій рухів виражені в порушенні ходи та запамороченнях - атаксії. Труднощі можуть виникнути і під час спроб піднятися з лежачого становища. Порушується поєднання простих рухів і складних рухових актів, оскільки вражена мозочкова система. викликає у хворого хитку ходу, яка характеризується похитуванням з боку на бік. Також при відведенні погляду в крайнє становище може спостерігатися ритмічне посмикування очних яблук, Так проявляється порушення руху окорухових м'язів.

Основні симптоми ураження мозочка

Оптимальна теорія управління та її недавнє розширення, оптимальна теорія управління зворотним зв'язком пропонують іншу перспективу. Замість того, щоб зосередитись на внутрішніх обмеженнях у системі управління, ці теорії підкреслюють, що координація може розумітися як рішення процесу оптимізації для завдань, що стоять перед організмом. Тому характеристики координації визначаються структурою завдання та тіла, а тим більше внутрішніми обмеженнями нервової системи.

Теорія оптимального керування

Ці мети може бути формально визначено як функції витрат. Одна частина функції вартості кодує зовнішню мету організму; наприклад, для їжі, схоплювання їжі та доведення її до рота. Друга частина функції витрат, термін регуляризації, карає якусь невід'ємну особливість руху. У пізніших версіях термін регуляризації складається із суми квадратів команд двигуна. Функція вартості цієї форми визначає оптимальне рішення, яке досягає мети при одночасному виконанні якомога менших зусиль.

Атаксія буває різних видівПроте всі вони схожі за однією основною ознакою, а саме порушенням рухів. Хворий має статистичні порушення, навіть якщо його підштовхнути він упаде, не помітивши, що падає.
Мозочкова атаксія спостерігається при багатьох захворюваннях: крововиливах різного походженняпри пухлинах, спадкових дефектах, отруєннях.

Для розрахунку команд двигуна система потребує точної оцінки стану установки. Сенсорна інформація із заводу затримується в часі та ушкоджується шумом. Для подолання нестійкостей, що виникають через ці фактори, моторна система використовує еферентну копію команд двигуна та внутрішню форвардну модель для генерації прогнозів наступного стану системи.

Це передбачення може бути інтегровано з вхідною сенсорною інформацією, що призведе до оцінки стану. Швидше управління подачею вперед і зворотним зв'язком є ​​континуум, який залежить від ступеня впливу на поточну оцінку стану внутрішнього прогнозу або сенсорного зворотного зв'язку. Через надмірність у моторній системі цей термін сам по собі не визначає унікальне рішення. Архітектура оптимального керування зворотним зв'язком.

Мозочкові вроджені та набуті захворювання

Захворювання пов'язані з мозочком бувають вродженими та набутими. Уродженим генетичним захворюванням домінантного типу є спадкова мозочкова атаксія Марі. Починає свій прояв хвороба з рухів. Це з гіпоплазією мозочка і його зв'язків із периферією. Часто така хвороба супроводжується поступовим проявом зниження інтелекту, порушується пам'ять.

Розподіл роботи з кількох ефекторів

Як приклад того, як мозок вирішує м'язову надмірність, розглянемо рухи навколо зап'ястя. показує напрямки витягування п'яти основних м'язів зап'ястя. Як мозок поєднає ці м'язи для різних напрямків руху? Оскільки м'язи повинні працювати більш інтенсивно для досягнення рухів, які не лежать у їхньому напрямку витягування, напрямок руху, для якого кожен м'яз виявляє найвищу активацію, відхиляється від напрямку витягування.

Застосовуючи цю формулу ітеративно, будь-який стан може бути виражений як функція початкового стану та проміжних команд двигуна. Цей вираз показує, що дисперсія стану зростає як "квадрат" команд двигуна. Таким чином, щоб мінімізувати дисперсію кінцевих точок, сума команд у квадраті двигуна має бути мінімізована.

Під час лікування враховується тип успадкування цього захворювання, у якому віці виникли перші симптоми, зміни, деформації скелета та стоп. Існують також ще кілька варіантів хронічної атрофії мозочкової системи.

Зазвичай лікарі хворому з таким діагнозом призначають консервативне лікування. Завдяки такому лікуванню можна значно знизити тяжкість симптомів. Під час лікування можна значно посилити харчування нервових клітин, а також покращити кровопостачання.

Однак, коли завдання вимагає координації між кількома ефекторами, зусилля та мінливість можуть бути дисоційовані. Якщо система зменшує зусилля, робота повинна розподілятися рівномірно або залежно від сили кожного ефектора. Обидва фактори відіграють значну роль, причому більша вага прикладається до зусиль порівняно з витратами на мінливість. Хоча мінімізація зусиль і мінливості може часто спричиняти аналогічну поведінку, важливо розрізняти ці дві причини, розглядаючи, як нервова система оцінює функцію витрат при придбанні нових координаційних моторних навичок.

До набутого мозочкового захворювання може призвести черепно-мозкова травма, коли виникає травматична гематома. Встановивши такий діагноз, лікарі проводять хірургічну операціювидалення гематоми. Також ураження мозочка можуть викликати злоякісні пухлини, найчастіші з них це медулобластоми, а також саркоми. Інсульт-інфаркт мозочка також можуть бути причиною крововиливу, який виникає при атеросклерозі кровоносних судин або гіпертонічного кризу. При таких діагнозах зазвичай призначають оперативне лікування мозочка.

Ідея тут полягає в тому, що можна визначити розподіл роботи з набору суглобів шляхом моделювання того, скільки буде переміщатися кожен суглоб, якщо кінцева точка буде переміщена в бік. кінцевої метина невелику суму. Швидше, синергізм виникає через структуру контрольованого фізичного заводу, вимоги завдання та терміну регуляризації.

Залежне від завдання управління зворотним зв'язком

Прикладом цього є дослідження з бімануальних рухів. У завданні з двома курсорами учасникам було доручено досягти двох окремих цілей по одному з кожного боку. Залежний від завдання компонент функції витрат тут містить два окремі терміни, один з яких мінімізує відстань між лівою рукою та її метою, а другий - мінімізує відстань між правою рукоюта її метою. У задачі з одним курсором один курсор, представлений у просторовій середній точці між двома руками, був переміщений однією метою через спільні дії обох рук.

В даний час трансплантація окремих ділянок головного мозку неможлива. Це зумовлено етичними міркуваннями, оскільки смерть людини констатується за фактом смерті мозку тому, коли господар мозку ще живий не може бути донором органів.

Мозочковий інсульт: причини виникнення та лікування

Мозочковий інсульт виникає тоді, коли на цю ділянку мозку кровопостачання переривається. Тканина мозку, на яку не надходить із крові кисень і поживні речовинишвидко гине і це призводить до втрати деяких функцій організму. Тому інсульт є небезпечним станомдля життя людини і потребує невідкладної медичної допомоги.

Залежний від завдання компонент функції витрат цього умови мінімізує відстань між єдиним курсором і метою. Незважаючи на різницю у функціях витрат, середні траєкторії для цих двох завдань ідентичні, що дає прямі рухи з дзвоновими профілями швидкості.

Кореляції між ефекторами часто пов'язані із синергізмом. Термін регулювання функції витрат забезпечує мінімальний принцип втручання: Відхилення, що стосуються мети зовнішнього завдання, повинні бути виправлені, тоді як відхилення по нерелевантним завданням не повинні компенсуватися і, таким чином, можуть накопичуватися. Взаємодія цих двох факторів викликає структурну мінливість.

Існує два види інсульту мозочкового:

Бувають ситуації, коли систематичні кореляції між эффекторами неможливо знайти віднесені до залежного від завдання контролю зворотний зв'язок. Ця форма поєднання зазвичай вважається жорстким обмеженням у координації: її важко модифікувати з урахуванням вимог завдання.

Таким чином, здається, існує загальний механізм, ймовірно, підкірковий, який синхронізує початок різних рухів, навіть якщо вони не пов'язані. Подумайте про те, як швидко підняти руку, стоячи вільно. Сили, спричинені раптовим рухом руки, дестабілізують; якщо він досить великий, актор може впасти назад.

  • геморагічний

Найбільш частою формою є ішемічний мозочковий інсульт, який настає внаслідок різкого зменшення припливу крові до мозку. У свою чергу такий стан може спричинити:

  • потік, який блокує надходження крові до кровоносної судини
  • потік (тромб), який сформувався в артерії, що переносить кров до мозку
  • коли відбувається розрив кровоносної судини і настає крововилив у мозок

Наслідками інсульту мозочка є: висока пітливість; нерівне дихання; надмірна блідість; прискорене серцебиття; нестабільний пульс; почервоніння обличчя. Щоб розчинити тромб, який спричинив ішемічний інсульт, проводять екстрене лікування. Також медична допомоганеобхідно зупинити кровотечу під час геморагічного інсульту.

Цей механізм, що залежить від стану, недостатній для координації вихідних команд двигуна, оскільки перед настанням руху відбуваються зміни у відповідних оцінках стану і, отже, обміну інформацією між процесами управління. Однак для точних і швидких рухів початкові сплески між різними ефекторами повинні бути точно скоординовані як на початку, так і в початковій силі.

У поточних симуляціях кожен ефектор починає виробляти команди двигуна одночасно на момент «нуль». Отже, теорія передбачає неявне існування спільної команди, яка синхронізує початок всіх виконавців, набраних руху. Інші моделі виробництва руху включають такий вихідний механізм стробування, як явний компонент. У цих моделях загальний сигнальний сигнал або внутрішній фазовий кіпер вказує час початку та початкову силу активації у всіх ефекторах, що задіяні.

Під час лікування ішемічного мозочкового інсульту призначають лікарські засоби, які допомагають розчинити тромби та запобігти їх формуванню, призначають ліки, які розріджують кров, для контролю кров'яного тиску, для лікування нерегулярного серцевого ритму. Для лікування ішемічного мозочкового інсульту лікар може провести операцію. Категорично заборонено проводити самолікування, адже неправильний підхід до проблеми може спричинити погіршення стану.

Мінливість рухів до руху вихідного механізму стробування викликатиме позитивні кореляції між різними ефектами на початку руху. Ми пропонуємо, щоб навіть не пов'язані рухи, коли вони були ініційовані досить близько один до одного, матимуть один і той самий механізм стробування, що призведе до поєднання та кореляції цих ефекторів. Потрібні подальші дослідження для розрізнення міжеферентних кореляцій, зумовлених керованим по завданню координаційним контролем зворотного зв'язку, і тими, що обумовлені впливом загального стробуючого сигналу.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Центральна нервова система отримує інформацію від рецепторів, обробляє її та формує відповідь. У ряді випадків ця відповідь носить рефлекторний характер і виявляється у русі, підтримці пози чи, рідше, зміні секреторної активності. Регуляція запуску та виконання всіх рухів за участю кістякової мускулатури здійснюється руховими центрами ЦНС.

Координація за допомогою оцінок стану на високому рівні

Така пряма залежність підходить, коли два ефектори біомеханічно пов'язані. У цьому випадку два суглоби завжди повинні контролюватись як єдине ціле. В інших ситуаціях потреба в координації виникає через те, що два ефектори діють на ту саму змінну завдання, навіть якщо механічний зв'язок між ними слабкий або відсутній. Прикладами тут є скоординовані рухи пальців та руки для управління випуском кулі під час метання, маніпулювання одним об'єктом двома руками або координація руху голови та руки під час їжі чи пиття.

Рухи можуть бути автоматичними,за їх здійснення відповідальні центри спинного мозкуі ствола, і довільними,що відбуваються під контролем вищих центрів (кора, базальні ганглії). Однак у разі частого повторення однієї й тієї виду рухів у ЦНС формується програма, керуюча цими рухами; вони стають несвідомими, автоматичними. Як приклад можна навести деякі професійні навички: гімнастичні рухи, друкування на машинці тощо.

На рівні спинного мозку замикаються дуги досить простих рефлексів, названих спінальними. До них відноситься, наприклад, колінний рефлекс, що відноситься до рефлексу розтягування. Інформація від м'язових і сухожильних рецепторів надходить через задні корінці в спинний мозок і в передніх рогах перемикається на мотонейрони, що утворюють рухові закінчення в м'язах. В інших випадках між чутливим та руховим нейронами існує один і більше вставних нейронів, що передають імпульси до сусідніх сегментів спинного мозку. Ці рефлекси важливі підтримки довжини м'язи оптимальному рівні і тонусу м'язів, що у підтримці пози. При її розтягуванні збуджуються рецептори у м'язових веретенах та сухожиллях; імпульс, що надходить від мотонейронів, викликає скорочення м'яза.

Імпульси, що надходять від шкірних рецепторів (больові, тактильні) часто збуджують мотонейрони не тільки своєї, а й протилежної сторони. В результаті може виникнути перехресний розгинальний рефлекс, при якому кінцівка сторони згинається, а протилежної - розгинається.

У спинному мозку існують висхідні та низхідні міжсегментарні рефлекторні шляхи, які ніколи не залишають спинний мозок Їх називають також пропріоспінальними трактамичи власними пучками (сегментарний апарат) спинного мозку. Вони утворені відростками вставних нейронів, які можуть бути розташовані у вигляді окремих скупчень. Ці нейрони є відповідальними за виконання автоматичних рухів. Завдяки їм забезпечуються складні узгоджені рухи у відповідь на сигнал з периферії або інших відділів ЦНС.

Спінальні рефлексиперебувають під контролем вищих відділів ЦНС. Стовбурові центрирегуляції рухів у нижчих хребетних функціонують більш менш незалежно, і пошкодження переднього мозкуне супроводжується помітним порушенням рухів. У вищих хребетних, особливо приматів, ці центри підпорядковані корі великих півкуль; пошкодження кори спричиняє значні порушення рухової активності. Вплив стовбура головного мозку на спинній здійснюється через низхідні провідні шляхи. Вони починаються від рухових ядер черепних нервів(Насамперед вестибулярних), червоного ядра, покришки середнього мозку та ретикулярної формації. Крім того, на рівні середнього мозку замикаються кругові шляхи (петлі), в яких беруть участь кора та базальні ганглії.

У стовбурі мозку сходить інформація від шкірних, зорових, вестибулярних рецепторів. Вона допомагає адаптувати такі ритмічні рухи, як ходьба, до змін довкілля (нерівності поверхні грунту, зорові стимули).

Від нейронів ретикулярної формаціїстовбура мозку низхідні волокна йдуть у складі ретикулоспінального тракту до нейронів, відростки яких утворюють сегментарний апарат спинного мозку. Таким чином, ретикулярна формація бере безпосередню участь у швидкому управлінні ритмічними рухами (ходьба, біг) та підтримці пози.

Ретикулярна формація тісно пов'язана із комплексом вестибулярних ядер.На них закінчуються також волокна, що йдуть від мозочка, а від латерального ядра починається вестибулоспінальний тракт. Медіальна частина його волокон досягає лише шийного відділуспинного мозку. Ними йдуть імпульси до м'язів шиї, що змінюють поворот голови залежно від вестибулярних сигналів. Інші волокна тракту передають імпульси на мотонейрони кінцівок, стимулюючи їх розгиначі, що важливо підтримки пози при стоянні. Від медіального вестибулярного ядра відходять волокна до медіального поздовжнього пучка, які відіграють роль повороті очей у відповідь вестибулярне подразнення.

Від червоного ядрав середньому мозку починається низхідний руброспінальний тракт, який доходить до мотонейронів м'язів-згиначів кінцівок. Таким чином, вестибулярні ядра та червоне ядро ​​надають протилежний ефект на м'язи кінцівок, чим забезпечують їх рух при ходьбі.

Роль мозочка у підтримці рівноваги

text_fields

text_fields

arrow_upward

Важливу роль підтримці рівноваги під час руху грає мозок.Це стає можливим завдяки його зв'язкам із ретикулярною формацією, червоним ядром та латеральним вестибулярним ядром (рис. 3.23).
У черв'як мозочка надходять спінальні, вестибулярні (по мохистих волокнах) і зорові (по лазаючих волокнах) сигнали, а також аферентація від системи трійчастого нерва. Еферентні волокна відходять від нейронів черв'яка мозочка до перерахованих вище структур. Завдяки цьому черв'як мозочка здійснює регуляцію та координацію рухів у ході їх виконання. Кора мозочка через вентролатеральне ядро ​​таламуса пов'язана з корою великих півкуль і бере участь у програмуванні рухів і тонких механізмах сенсомоторної координації. Для мозочка характерна соматотопічна організація проекцій у кору великих півкуль.

Значення базальних ганглій в організації рухових актів

text_fields

text_fields

arrow_upward

Базальні ганглії мають значення у створенні рухових актів. На цих структурах сходить інформація від кори, таламуса та інших підкіркових структур. Еферентні шляхи від базальних гангліїв прямують до кори, в основному лобну частку. Проекції базальних гангліїв організовано топічно. Активність нейронів певних областей базальних гангліїв завжди відповідає специфічним рухам конкретних частин тіла і може визначати силу, амплітуду або напрямок цього руху. У подібній регуляції задіяні шляхи, що проходять від премоторної (поле 6), моторної та сенсомоторної областей кори через шкаралупу та медіальний сегмент блідої кулі або чорну субстанцію до рухових ядра таламуса, а потім назад до поля 6 кори. Було встановлено, що нейрони, які відповідають за рух обличчя та рота, знаходяться у латеральній ділянці чорної субстанції.

Сигнали, що надходять від полів 7 і 8 до хвостатого ядра, медіального сегмента блідої кулі та вентролатеральної частини чорної субстанції, контролюють напрямок погляду. Їхній подальший шлях лежить через таламус до переднього очного поля (поле 8). Аксони нейронів чорної субстанції йдуть також до верхнього двоолмію середнього мозку. Шляхи, що управляють рухом різних частин тулуба, голови чи очей, не перетинаються лише на рівні базальних гангліїв. Їхнє об'єднання може відбуватися на кірковому рівні. Швидше за все, таким полем є поле 6, яке отримує вхідні сигнали від моторної і лобової асоціативної кори.

Первинна рухова (моторна) кора

text_fields

text_fields

arrow_upward

Первинна рухова (моторна) коразнаходиться в прецентральній звивині, включаючи передню стінку центральної борозни, і збігається з цитоархітектонічним полем 4. Клітинний склад цієї області відрізняється декількома особливостями: тут відсутній внутрішній гранулярний шар, а п'ятий шар містить великі пірамідні клітини Беца. Цю область кори називають агранулярної гігантопірамідної.Ділянки моторної кори, що відповідають за рух певних частин тіла, розташовані в певних зонах прецентральної звивини (рис. 3.82). Найбільш великі ділянки кори регулюють рух тих частин тіла, які мають найбільшу свободу рухів.

Мал. 3.82. Розподіл нейронів, які відповідають за рух окремих частин тіла, у прецентральній звивині (моторна кора):

1 – коліно;
2 – стегно;
3 – тулуб;
4 – плече;
5 – рука;
6 – лікоть;
7 – зап'ястя;
8 – пензель;
9 – пальці;
10 – великий палець;
11 – шия;
12 – брову;
13 – око;
14 – особа;
15 – губи;
16 – щелепа;
17 – мова

Вторинна моторна область

text_fields

text_fields

arrow_upward

Більш складні рухові відповіді виникають і при подразненні полів 1, 2, 3, 5 і 6. Так, наприклад, стимуляція поля 6 призводить до обертання тулуба та очей та підйому протилежної руки. Це свідчить про те, що на нейронах поля 6 сходяться імпульси від кількох рухових систем(Рис. 3.83).

А - моторні області кори великих півкуль людини:
1 – первинна соматосенсорна кора;
2 – задня тім'яна кора;
3 – премоторна кора;
4 – фронтальне окорухове поле;
5 – додаткове моторне поле;
6 – первинна моторна кора;
Б – карта мозку людини, побудована з урахуванням рухових відповідей електричну стимуляцію різних ділянок поверхні мозку під час нейрохірургічних операцій. ПМК - премоторна кора, або латеральне поле 6;
ДК - рухова кора, або поле 4 (приблизно відповідає прецентральній звивині);
ДДК - додаткова рухова область кори або медіальне поле 6;

ТЗБ – тім'яно-потилична борозна;
1 – пальці ноги; 2 – стопа; 3 – гомілка; 4 – стегно; 5 – живіт; 6 – груди; 7 – лопатка; 8 – плече; 9 - передпліччя; 10 – пензель; 11 - палець V; 12 – палець IV; 13 - палець III; 14 - палець II; 15 - великий палець; 16 – шия; 17 – особа, верхня частина; 18 – особа, Нижня частина; 19 - мова; 20 – нижня щелепа; 21 – небо; 22 - ковтка; 23 – горло; 24 – поворот голови, очей, тулуба у протилежний бік; 25 – синергія згиначів та розгиначів протилежних кінцівок; 26 – поворот очей у протилежний бік; 27 – одночасна синергія згиначів протилежних руки та ноги із залученням ноги свого боку; обертання голови, очей, тулуба у протилежний бік; 28 – поворот голови та очей у протилежний бік; синергія згиначів протилежних кінцівок; 29 – поворот очей у протилежний бік; складні зорові відчуття; 30 – зорові відчуття; 31 - центральне зорове поле; 32 – слухові відчуття, поворот голови, очей, тулуба у протилежний бік; 33 – синергія згиначів або розгиначів протилежних кінцівок; 34 - жування, лизання, ковтання, вокалізація, гикавка; 35 – сечовий міхур; 36 – пряма кишка; 1–22 – поля кори

З цієї причини кору поля 6 називають вторинною моторною областю.У ній виділяють медіальну (додаткова моторна) та латеральну (премоторна кора) частини. Недавні дослідження довели, що у людини поле 6 відіграє провідну роль як асоціативне рухове поле. На користь цього говорить посилення метаболічних процесів у цій зоні кори під час виконання рухів. Так, в області первинної моторної кори відбувається посилення кровотоку в тій її частині, де знаходиться представництво частини тіла, яка здійснює рух. Однак ще помітніше посилення кровотоку спостерігалося в області поля 6. Найбільше метаболізм посилюється в цій зоні в тому випадку, якщо рух вимагає підвищеної уваги або випробуваного просять представити рух, не роблячи його. У корі поля 6 закінчується більшість еферентних шляхів, що проходять через таламус від базальних гангліїв.

Зв'язок між моторною та соматосенсорною областями кори

text_fields

text_fields

arrow_upward

Існують численні дані про великі зв'язки між моторною та соматосенсорною областями кори. Нейрони рухової кори по асоціативним волокнам отримують сигнали з сенсорних областей, що передають інформацію про результати рухового акта (перешкоди руху, його необхідну силу і т.д.). Деякі з нейронів, що при цьому активуються, – кортикоспінальні, їх збудження впливає на активність мотонейронів спинного мозку. Отже, активність цих мотонейронів залежить не тільки від збудження, що поширюється спинальними. рефлекторним дугам, а й від стану кортикальних нейронів.

Аксони нейронів кори утворюють низхідні кортикоспінальні (пірамідні) тракти (рис. 3.84). 40% аксонів у цих трактах починається від клітин моторної зони кори (поля 4), 20% – від соматосенсорної кори (поля 3, 1 та 2), а решта 40% приєднуються до кортикоспінальних шляхів від інших областей кори. Тільки 3% волокон є аксонами клітин Беца V шару кори. Усі волокна пірамідних трактів закінчуються на нейронах протилежної половини мозку, тобто. роблять перехрестя.Він може здійснюватися різному рівні ЦНС. Волокна пірамідних трактів проходять у внутрішній капсулі і спускаються в основу ніжки мозку, а далі у вентральну частину мосту та довгастого мозку.

Тут ці шляхи видно на вентральній поверхні у вигляді парних піднесень - пірамід, останні дали назву всьому тракту. Пірамідні тракти включають три системи волокон: корково-ядерні (кортико-бульбарні), кортикомостові та кортико-спінальні. Корково-ядерніволокна закінчуються на нейронах моторних ядер черепних нервів (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII пари) на протилежному боці відповідних відділів стовбура мозку. Частина волокон пірамідних трактів закінчується на ядрах основи мосту,утворюючи кірково-мосто-мозочковий шлях. На рівні моста деякі волокна закінчуються і нейронах ретикулярної формації.


А – кортико-спінальний

1 – моторна кора прецентральної звивини,
2 – пірамідні клітини V шару кори,
3 – кортикоспінальний тракт,
4 – темні номостові волокна,
5 - лобно-мостові волокна,
6 – поздовжні волокна в основі моста,
7 - піраміда,
8 – перехрест пірамід,
9 – передній кортико-спінальний тракт,
10 - вставні нейрони спинного мозку,
11 - вентральний корінець,
12 - моторні нервові закінчення,
13 - спинний мозок,
14 - латеральний кортико-спінальний тракт,
15 - довгастий мозок,
16 - ядро ​​під'язикового нерва (XI),
17 - міст,
18 - ядро ​​нерва, що відводить,
19 - ядро ​​окорухового (III) нерва,
20 - ніжки мозку,
21 - середній мозок,
22 - хвостате ядро,
23 - кора острівця,
24 – огорожа,
25 - сочевицеподібне ядро,
26 - внутрішня капсула,
27 - таламус,


Б - вестибулоспінальний
1 – IV шлуночок,
2-ядро нерва, що відводить,
3 – міст,
4 – вестибулярний нерв,
5 - ядро ​​верхньої оливи,
6 – медіальна петля,
7 - пірамідний тракт,
8 - довгастий мозок,
9 - спинальне ядро ​​додаткового нерва,
10 - перехрест пірамід,
11 - латеральний вестибулоспінальний тракт,
12 – моторні закінчення у м'язах,
13 - вентральний корінець,
14 - нейрони переднього рогу,
15 - спинний мозок,
16 - медіальний вестибулоспінальний тракт,
17 - вестибулярні ядра,
18 – лицьовий (VII) нерв та його ядро,
19 - спинальне ядро ​​трійчастого (V) нерва,
20 - вестибулярні ядра.

Кортико-спінальніволокна доходять до нейронів спинного мозку. У місці переходу довгастого мозку в спинний відбувається частковий перехрест волокон тракту. Більший пучок волокон (до 80%) переходить на протилежний бік, у латеральний канатик спинного мозку, де утворює латеральний пірамідний шлях.Волокна цього шляху утворюють синаптичні контакти із вставними нейронами задніх стовпів спинного мозку, які через вставні нейрони переднього стовпа передають імпульси на мотонейрони. Останні іннервують м'язи тулуба та кінцівок. Інші 20% волокон залишаються в передньому канатиці свого боку спинного мозку та утворюють передній пірамідний шлях.У кожному сегменті спинного мозку вони переходять на протилежний бік і в передніх стовпах перемикаються на вставні нейрони і потім на мотонейрони, що іннервують м'язи тулуба та кінцівок. Функцією пірамідних трактів є управління мотонейронами спинного мозку шляхом мобілізації рефлекторних шляхів лише на рівні сегментарного апарату. Крім того, волокна цих трактів беруть участь у регуляції активності нейронів спинного мозку, що належать до соматосенсорної системи.

Структури головного мозку, що здійснюють регулювання рухової функції, але не через пірамідні тракти, відносять до екстрапірамідної системи.До таких утворень можна віднести розглянуті вище червоні ядра, вестибулярні ядра, ретикулярну формацію, верхні горби четверогір'я. Однак згідно з сучасними даними фізіології та морфології, ці структури функціонують спільно і під контролем кори великих півкуль. Крім того, вони посилають у кору еферентні волокна, що впливають на її активність. Таким чином, виділення екстрапірамідної системив самостійну систему управління рухами є досить умовним.