Кісткова тканина - основи гістології. Класифікація кісткових тканин Гістологія кісткова тканина
Пластинчаста кістяна тканина (textus osseus lamellaris) - найбільш поширений різновид кісткової тканини у дорослому організмі. Вона складається з кісткових платівок (lamellae ossea). Товщина та довжина останніх коливається від кількох десятків до сотень мікрометрів. Вони не монолітні, а містять фібрили, орієнтовані у різних площинах.
У центральній частині пластин фібрили мають переважно подовжній напрямок, по периферії - додається тангенціальний та поперечний напрями. Платівки можуть розшаровуватися, а фібрили однієї платівки можуть продовжуватися в сусідні, створюючи єдину волокнисту основу кістки. Крім того, кісткові пластинки пронизані окремими фібрилами і волокнами, орієнтованими перпендикулярно кістковим пластинкам, що вплітаються в проміжні шари між ними, завдяки чому досягається велика міцність пластинчастої кісткової тканини. З цієї тканини побудовані і компактна, і губчаста речовини в більшості плоских і трубчастих кісток скелета.
Гістологічна будова трубчастої кістки як органу
Трубчаста кістка як орган переважно побудована з пластинчастої кісткової тканини, крім горбків. Зовні кістка покрита окістям, за винятком суглобових поверхонь епіфізів, покритих гіаліновим хрящем.
Окістя, або периост ( periosteum). У окісті розрізняють два шари: зовнішній(волокнистий) та внутрішній(Клітинний). Зовнішній шар утворений переважно волокнистою сполучною тканиною. Внутрішній шар містить остеогенні камбіальні клітини, преостеобласти та остеобласти різного ступеня диференціювання. Камбіальні клітини веретеновидної форми мають невеликий обсяг цитоплазми та помірно розвинений синтетичний апарат. Преостеобласти – енергійно проліферуючі клітини овальної форми, здатні синтезувати мукополісахариди. Остеобласти характеризуються сильно розвиненим білоксинтезуючим (колаген) апаратом. Через окістя проходять судини і нерви, що живлять кістку.
Окістя пов'язує кістку з навколишніми тканинами і бере участь у її трофіці, розвитку, зростанні та регенерації.
Будова діафізу
Компактна речовина, що утворює діафіз кістки, складається з кісткових пластин, [товщина яких коливається від 4 до 12-15 мкм]. Кісткові пластинки розташовуються у порядку, створюючи складні освіти – остеони, або гаверсові системи. У діафізі розрізняють три шари:
зовнішній шар загальних платівок,
середній, остеонний шар, та
внутрішній шар загальних платівок.
Зовнішні загальні (генеральні) платівки не утворюють повних кілець навколо діафізу кістки, перекриваються на поверхні наступними шарами пластинок. Внутрішні загальні платівки добре розвинені тільки там, де компактна речовина кістки безпосередньо межує з кістковомозковою порожниною. У тих же місцях, де компактна речовина переходить у губчасту, її внутрішні загальні платівки продовжуються в пластинки перекладин губчастої речовини.
У зовнішніх загальних платівках залягають прободаючі (фолькманові) канали, якими з окістя всередину кістки входять судини. З боку окістя в кістку під різними кутами проникають колагенові волокна. Ці волокна отримали назву прободаючих (шарпеєвих) волокон. Найчастіше вони розгалужуються тільки в зовнішньому шарі загальних пластинок, але можуть проникати і в середній шар остеона, проте вони ніколи не входять в пластинки остеонів.
У середньому шарі кісткові пластинки розміщуються в остеонах. У кісткових пластинках розташовуються колагенові фібрили, впаяні в звапніння матрикс. Фібрили мають різний напрямок, але переважно вони орієнтовані паралельно до довгої осі остеону.
Остеони(гаверсові системи) є структурними одиницями компактної речовини трубчастої кістки. Вони є циліндри, що з кісткових пластинок, хіба що вставлених друг в друга. У кісткових пластинках та між ними розташовуються тіла кісткових клітин та їх відростки, замуровані у кістковій міжклітинній речовині. Кожен остеон відмежований від сусідніх остеонів так званою спайною лінією, утвореною основною речовиною, що цементує їх. У центральному каналі остеону проходять кровоносні судини з сполучною тканиною, що супроводжує їх, і остеогенними клітинами.
Більшість діафізу становить компактне речовина трубчастих кісток. На внутрішній поверхні діафізу, що межує з кістковомозковою порожниною, пластинчаста кісткова тканина утворює кісткові перекладини губчастої речовини кістки. Порожнина діафіза трубчастих кісток заповнена кістковим мозком.
Ендост (endosteum) - оболонка, що покриває кістку з боку кістковомозкової порожнини. В ендості сформованої поверхні кістки розрізняють осміофільну лінію на зовнішньому краї мінералізованої речовини кістки; остеоїдний шар, що складається з аморфної речовини, колагенових фібрил та остеобластів, кровоносних капілярів та нервових закінчень, шару лускоподібних клітин, що нечітко відокремлюють ендост від елементів кісткового мозку. Товщина ендосту перевищує 1-2 мкм, але менше, ніж у періосту.
Між ендостом та періостом існує певна мікроциркуляція рідини та мінеральних речовинзавдяки лакунарно-канальцієвій системі кісткової тканини.
Васкуляризація кісткової тканини. Кровоносні судини утворюють у внутрішньому шарі окістя густу мережу. Звідси беруть початок тонкі артеріальні гілочки, які, крім кровопостачання остеонів, проникають у кістковий мозокчерез поживні отвори і беруть участь в утворенні живильної мережі капілярів. Лімфатичні судини розташовуються головним чином зовнішньому шарі окістя.
Іннервація кісткової тканини.У окістя мієлінові та безмієлінові нервові волокна утворюють сплетення. Частина волокон супроводжує кровоносні судини і проникає з ними через живильні отвори в однойменні канали, а потім у канали остеонів і далі досягає кісткового мозку. Інша частина волокон закінчується в окістя вільними нервовими розгалуженнями, а також бере участь в утворенні інкапсульованих тілець.
Розвиток, зростання та регенерація кістки. Остеокласт, його структура та функції.
Зростання кісток – процес дуже тривалий. Він починається у людини з ранніх ембріональних стадій та закінчується в середньому до 20-річного віку. Протягом всього періоду зростання кістка збільшується як у довжину, так і ширину.
Зростання трубчастої кістки в довжинузабезпечується наявністю метаепіфізарної хрящової пластинки, в якій виявляються два протилежні гістогенетичні процеси. Один - це руйнування епіфізарної платівки з утворенням кісткової тканини, а інший - невпинне поповнення хрящової тканини шляхом новоутворення клітин. Однак з часом процеси руйнування хрящової тканини починають переважати процеси новоутворення, внаслідок чого хрящова пластинка витончується і зникає.
У метаепіфізарному хрящі розрізняють три зони:
прикордонну зону (інтактного хряща),
зону стовпчастих (активно діляться) клітин та
зону пухирчастих (дистрофічно змінених) клітин.
Прикордонна зона, розташована поблизу епіфіза, складається з округлих та овальних клітин та одиничних ізогенних груп, які забезпечують зв'язок хрящової пластинки з кісткою епіфіза. У порожнинах між кісткою і хрящем знаходяться кровоносні капіляри, що забезпечують живленням клітини глибинних зон хрящової пластинки. Зона стовпчастих клітин містить клітини, що активно розмножуються, які формують колонки, розташовані по осі кістки, і забезпечують її ріст і довжину. Проксимальні кінці колонок складаються з хрящових клітин, що дозрівають, диференціюються. Зона пухирчастих клітин характеризується гідратацією та руйнуванням хондроцитів з наступним ендохондральним окостенінням. Дистальний відділцієї зони межує з діафізом, звідки до неї проникають остеогенні клітини та кровоносні капіляри. Поздовжньо орієнтовані колонки енхондральної кістки є по суті кістковими трубочками, дома яких формуються остеони.
Згодом центри окостеніння в діафізі та епіфізі зливаються і зростання кістки завдовжки закінчується.
Зростання трубчастої кістки в ширинуздійснюється з допомогою периоста. З боку периоста дуже рано починає утворюватися концентричними шарами тонковолокниста кістка. Це опозиційне зростання триває до закінчення формування кістки. Кількість остеонів безпосередньо після народження невелика, але вже до 25 років у довгих кістках кінцівок кількість їх значно збільшується.
Кісткова тканина – найважливіша тканина в нашому організмі. Вона виконує багато функцій. Кісткову тканину в гістології відносять до різновиду скелетної сполучної тканини, до якої належить також хрящова тканина. Клітини скелетних сполучних тканин, у тому числі кісткової, розвиваються з мезенхіми.
Скелетні сполучні тканини
Скелетні сполучні тканини виконують безліч функцій:
- Кістки – це опора всього організму. Скелет дозволяє людині, що складається цілком і повністю з м'яких тканин, впевнено почуватися у просторі.
- Завдяки скелету ми можемо рухатись. М'язи кріпляться до кісток, які у свою чергу утворюють важелі руху, що дозволяють виконувати будь-які дії.
- Депо багатьох мінеральних речовин знаходиться саме у кістковій тканині. Кісткова тканина бере участь у метаболізмі фосфатів та кальцію.
- У кістках, зокрема у червоному кістковому мозку, відбувається кровотворення.
Функції кісткової тканини в гістології визначають як збігаються з функціями всіх скелетних сполучних тканин, проте ця тканина має ряд унікальних властивостей.
Основною рисою та відмінністю кісткової тканини від інших сполучних є високий вміст у ній мінеральних речовин, що становить 70%. Цим пояснюється міцність кісток, адже міжклітинна речовина кісткової сполучної тканини перебуває у твердому стані.
Кісткові тканини. Хімічний склад кісткової тканини
Кісткову тканину потрібно почати з вивчення її хімічного складу. Це дозволить зрозуміти її особливі властивості. Вміст органічних речовин у тканині становить від 10 до 20%. Води міститься від 6% до 20%, мінеральних речовин, як було зазначено вище, найбільше - до 70%. Основні елементи мінеральної речовини кістки - це фосфат кальцію та гідроксіапатити. Також високий вміст мінеральних солей.
Поєднання органічних та неорганічних речовин кісткової тканини пояснює міцність, пружність кісток, їх здатність витримувати великі навантаження. У той же час надто високий вміст мінеральних речовин надає кісткам значної крихкості.
Міжклітинна речовина утворена на 95% колагеном І типу. На волокнах білка накопичуються органічні речовини. Фосфопротеїни сприяють накопиченню іонів кальцію в кістках. Протеоглікани сприяють зв'язуванню колагену з мінеральними сполуками, утворенню яких, у свою чергу, допомагає лужна фосфатаза та остеонектин, що стимулює подальше зростання кристалів неорганічних сполук.
Клітинні компоненти
Клітини кісткової тканини в гістології поділяють на три види: остеобласти, остеоцити та остеокласти. Клітинні компоненти взаємодіють між собою, утворюючи цілісну систему.
Остеобласти
Остеобласти – це клітини кубічної, овальної форми з ексцентрично розташованим ядром. Розмір таких клітин становить приблизно 15-20 мкм. Органели розвинені добре, виражена гранулярна ЕПС та комплекс Гольджі, що може пояснити активний синтез білків, що експортуються. У гістології на препараті кісткової тканини цитоплазма клітин забарвлюється базофільно.
Остеобласти локалізуються на поверхні кісткових балок у кості, що утворюється, там же вони залишаються у зрілих кісток в губчастій речовині. У сформованих кістках остеобласти можна виявити в окісті, в ендості, що покриває кістковомозковий канал, в периваскулярному просторі остеонів.
Остеобласти беруть участь у остеогенезі. Завдяки активному синтезу та експорту білків утворюється матрикс кістки. Завдяки лужній фосфатазі, яка активна у клітині, йде накопичення мінеральних речовин. Не варто забувати про те, що остеобласти – це попередники остеоцитів. Остеобласти виділяють матриксні бульбашки, вміст яких запускає процес утворення кристалів із мінеральних речовин у кістковому матриксі.
Остеобласти діляться на активні та покояться. Активні беруть участь в остеогенезі та продукують компоненти матриксу. Остеобласти, що покояться, з ендостальною мембраною захищають кісткову речовину від остеокластів. Остеобласти, що покояться, можуть активуватися при перебудові кістки.
Остеоцити
Остеоцити - це зрілі, добре диференційовані клітини кісткової тканини, що розташовуються по одній у лакунах, які називають ще кістковими порожнинами. Клітини овальної форми з численними відростками. Розмір остеоцитів становить приблизно 30 мкм завдовжки і до 12 завширшки. Ядро витягнуте, розташоване в центрі. Хроматин конденсовано, утворює великі глибки. Органели розвинені слабко, що може пояснюватися мала синтетична активність остеоцитів. Клітини з'єднуються друг з одним відростками у вигляді клітинних контактів нексусів, утворюючи синцитій. По відросткам відбувається обмін речовинами між тканиною кістки та кровоносними судинами.
Остеокласти
Остеокласти, на відміну від остеобластів та остеоцитів, походять з клітин крові. Остеоцити утворюються при злитті кількох промоноцитів, тому деякі автори не вважають їх клітинами та зараховують до симпластів.
За будовою остеокласти є великі трохи витягнуті клітини. Розмір клітин може змінюватись від 60 до 100 мкм. Цитоплазма може фарбуватись як оксифільно, так і базофільно, все залежить від віку клітин.
У клітці можна виділити кілька зон:
- Базальна, що містить основні органели та ядра.
- Гофрована облямівка з мікроворсинок, що проникають у кістку.
- Везикулярна зона, в якій містяться ферменти, що руйнують кістку.
- Світла зона прилипання, що сприяє фіксуванню клітини.
- Зона резорбції
Остеокласти руйнують кісткову тканину, беруть участь у розбудові кістки. Руйнування кісткової речовини, або, по-іншому, резорбція, - важливий етап перебудови, за яким слідує утворення нової речовини за допомогою остеобластів. Локалізація остеокластів збігається зі знаходженням остеобластів, у заглибленнях на поверхнях кісткових балок, в ендості та окістя.
Окістя
Окістя складається з остеобластів, остеокластів та остеогенних клітин, які беруть участь у зростанні та відновленні кістки. Окістя багата на кровоносні судини, гілки яких обвивають кістку, проникаючи в її речовину.
У гістології класифікація кісткових тканин дуже велика. Тканини ділять на грубоволокнисту та пластинчасту.
Грубоволокниста кісткова тканина
Грубоволокниста кісткова тканина зустрічається в основному у дитини до народження. У дорослого вона залишається в швах черепа, в зубних альвеолах, внутрішньому вусі, у місцях прикріплення сухожилля до кісток. Грубоволокниста кісткова тканина в гістології визначається попередницею пластинчастою.
Тканина складається з хаотично розташованих товстих пучків колагенових волокон, що розташовуються в матриксі, що складається з неорганічних речовин. Також знаходяться кровоносні судини, які розвинені досить слабо. Остеоцити розташовані у міжклітинній речовині в системах лакун та каналів.
Пластинчаста кісткова тканина
Усі кістки організму дорослого, крім місць прикріплення сухожиль і ділянок черепних швів, складаються з пластинчастої кісткової сполучної тканини.
На відміну від грубоволокнистої кісткової тканини, всі компоненти пластинчастої структуровані та утворюють кісткові пластинки. у межах однієї платівки мають один напрямок.
Існує два різновиди пластинчастої кісткової тканини в гістології - губчаста та компактна.
Губчаста речовина
У губчастій речовині пластинки поєднуються в трабекули, структурні одиниці речовини. Дугоподібні платівки лежать паралельно один одному, утворюючи безсудинні кісткові балки. Платівки спрямовані вздовж напряму самих трабекул.
Трабекули з'єднуються між собою під різними кутами, утворюючи об'ємну структуру. У проміжках між кістковими балками розташовуються кісткові осередки, що робить цю речовину пористою, пояснюючи назву тканини. У осередках знаходиться червоний кістковий мозок і судини, які живлять кістку.
Губчаста речовина знаходиться у внутрішній частині плоских та губчастих кісток, в епіфізах та внутрішніх шарах діафізу трубчастих.
Компактна кісткова речовина
Гістологія пластинчастої кісткової тканини повинна бути добре вивчена, тому що саме цей різновид кісткової тканини є найбільш складно влаштованим і містить безліч різноманітних елементів.
Кісткові пластинки в компактній речовині розташовані по колу, вони вкладаються одна в одну, утворюючи щільну стопку, де немає проміжків. Структурною одиницею є остеон, утворений кістковими пластинами. Платівки можна розділити на кілька видів.
- Зовнішні генеральні платівки. Розташовуються прямо під окістям, опоясуючи всю кістку. У губчастих і плоских кістках компактна речовина може бути виражена такими пластинками.
- Остеонні платівки. Такий тип пластин утворює остеони, концентричні пластини, що лежать навколо судин. Остеон – основний елемент компактної речовини діафізів у трубчастих кістках.
- Вставні пластинки, що є залишками пластинок, що руйнуються.
- Внутрішні генеральні пластинки оточують кістковомозковий канал із жовтим кістковим мозком.
Компактна речовина локалізується в поверхневому шарі плоских та губчастих кісток, у діафізі та поверхневих шарах епіфізу трубчастих кісток.
Кістка покрита окістям, що містить камбіальні клітини, завдяки яким кістка росте в товщину. Також у окістя містяться остеобласти та остеокласти.
Під окістям лежить шар зовнішніх генеральних платівок.
У самому центрі трубчастої кістки розташовується кістковомозкова порожнина, вкрита ендостом. Ендост покривають внутрішні генеральні пластинки, укладаючи його в кільце. До кістковомозкової порожнини можуть примикати трабекули губчастої речовини, тому в деяких місцях платівки можуть бути менш вираженими.
Між зовнішнім і внутрішнім шарами генеральних пластин розташовується остеонний шар кістки. У центрі кожного остеону знаходиться Гаверсів канал з кровоносною судиною. Гаверсові канали повідомляються між собою поперечними каналами Фолькмана. Простір між пластинками та судиною називається периваскулярним, судина покриває пухка. сполучна тканина, а в периваскулярному просторі містяться клітини, подібні до клітин окістя. Канал оточують шари остеонних платівок. У свою чергу, остеони відокремлюються один від одного резорбційною лінією, яку нерідко називають спайною. Також між остеонами знаходяться вставні пластинки, що є залишковим матеріалом остеонів.
Між пластинками остеону розташовуються кісткові лакуни з ув'язненими остеоцитами. Відростки остеоцитів утворюють канальці, якими перпендикулярно пластинам відбувається транспорт. поживних речовину кістки.
Волокна колагену дозволяють бачити в мікроскоп кісткові канали та порожнини, тому що вистелені колагеном ділянки фарбуються коричневим кольором.
У гістології на препараті пластинчаста кісткова тканина забарвлюється за Шморлем.
Остеогенез
Остеогенез буває прямий та непрямий. Прямий розвиток здійснюється з мезенхіми, клітин сполучної тканини. Непряме – з клітин хрящової. У гістології прямий остеогенез кісткової тканини розглядається перед непрямим, тому що є більш простим та давнім механізмом.
Прямий остеогенез
Зі сполучної тканини розвиваються кістки черепа, дрібні кістки кисті та інші плоскі кістки. В утворенні кісток у такий спосіб можна виділити чотири стадії
- Утворення скелетогенного зачатку. У перший місяць із сомітів у мезенхіму потрапляють стромальні стовбурові клітини. Відбувається розмноження клітин, збагачення тканини судинами. Під впливом факторів зростання клітини формують скупчення до 50 штук. Клітини секретують білки, розмножуються та ростуть. У стовбурових стромальних клітинах запускається процес диференціювання, вони перетворюються на остеогенні клітини-попередниці.
- Остеоїдна стадія. В остеогенних клітинах відбувається синтез білків і накопичення глікогену, органел стає більшим, вони активніше функціонують. Остеогенні клітини синтезують колаген та інші білки, наприклад, кістковий морфогенетичний білок. Згодом клітини починають рідше розмножуватися та диференціюються в остеобласти. Остеобласти беруть участь у формуванні міжклітинної речовини, бідної на мінерали і багатої на органічну речовину, остеоїду. Саме на цій стадії з'являються остеоцити та остеокласти.
- Мінералізація остеоїду. У цьому процесі також беруть участь остеобласти. Вони починає працювати лужна фосфатаза, активність якої сприяє накопиченню мінеральних речовин. У цитоплазмі з'являються матриксні бульбашки, заповнені остеокальцином білком і фосфатом кальцію. Мінеральні речовини приклеюються до колагену завдяки остеокальцину. Трабекули збільшуються і, з'єднуючись один з одним, утворюють мережу, де залишається мезенхіма і судини. Тканина, що вийшла, називається первинною перетинчастою тканиною. Кісткова тканина є грубоволокнистою, формує первинну губчасту кістку. У цю стадію з мезенхіми утворюється окістя. Поблизу кровоносних судин окістя виникають клітини, які потім братимуть участь у зростанні та регенерації кістки.
- Утворення кісткових платівок. На цій стадії відбувається заміщення первинної перетинчастої кісткової тканини на пластинчасту. Остеони починає заповнювати проміжки між трабекулами. З кровоносних судин у кістку надходять остеокласти, які утворюють у ній порожнини. Саме остеокласти утворюють порожнину для кісткового мозку, впливають на форму кістки.
Непрямий остеогенез
Непрямий остеогенез протікає у разі розвитку трубчастих і губчастих кісток. Для розуміння всіх механізмів остеогенезу потрібно добре розумітися на гістології хрящової та кісткової сполучних тканин.
Весь процес можна розбити на три етапи:
- Освіта хрящової моделі. У діафізі хондроцити відчувають нестачу поживних речовин і стають пухирчастими. Виділяються матриксні бульбашки призводять до звапніння У гістології хрящова і кісткова тканини взаємопов'язані. Вони починають замінювати одне одного. Надхрящниця стає окістям. Хондрогенні клітини переходять у остеогенні, які, своєю чергою, стають остеобластами.
- Освіта первинної губчастої кістки. На місці хрящової моделі виникає груба волокниста сполучна тканина. Також утворюється перихондральне кісткове кільце, кісткова манжета, де остеобласти утворюють трабекули прямо на місці діафіза. Через виникнення кісткової манжети харчування хряща стає неможливим, і хондроцити починають гинути. Хрящова та кісткова тканини в гістології дуже взаємопов'язані. Слідом за загибеллю хондроцитів остеокласти утворюють канали від периферії кістки до глибини діафізу, якими йде рух остеобластів, остеогенних клітин та кровоносних судин. Починається енхондральне окостеніння, що згодом переходить в епіфізарне.
- Розбудова тканини. Первинна груба волокниста тканина поступово переходить у пластинчасту.
Зростання та розвиток кісткової тканини
Зростання кістки у людини триває до 20 років. Кістка росте в ширину за рахунок окістя, в довжину за рахунок метаепіфізарної пластинки росту. У метаепіфізарної платівці можна виділити зону хряща, що лежить, зону стовпчастого хряща, зону пухирчастого хряща і зону звапніння хряща.
Безліч факторів впливає на зростання та розвиток кісток. Це можуть бути фактори внутрішнього середовища, фактори зовнішнього середовища, недолік чи надлишок певних речовин.
Зростання супроводжується резорбцією старої тканини та заміщенням її нової молодої. В дитячому віцікістки ростуть дуже активно.
На ріст кісток впливає багато гормонів. Наприклад, соматотропін стимулює зростання кісток, але за його надлишку може виникати акромегалія, за нестачі - карликовость. Інсулін необхідний для правильного розвитку остеогенних та стовбурових стромальних клітин. Статеві гормони також впливають на ріст кісток. Їх підвищений вміст у ранньому віціможе призвести до скорочення кісток через раннє окостеніння метаепіфізарної пластинки. Їх знижений вміст у зрілому віціможе призводити до остеопорозу, підвищувати крихкість кісток. Гормон щитовидної залозикальцитонін призводить до активації остеобластів, паратирин збільшує кількість остеокластів. Тироксин впливає на центри окостеніння, гормони надниркових залоз – на процеси регенерації.
На зростання кісток впливають деякі вітаміни. Вітамін С сприяє синтезу колагену. При гіповітаміноз можна спостерігати уповільнення регенерації кісткової тканини, гістологія при подібних процесах може допомогти з'ясувати причини захворювання. Вітамін A прискорює остеогенез, слід бути уважними, тому що при гіпервітамінозі спостерігається звуження кісткових порожнин. Вітамін D допомагає організму засвоювати кальцій, при авітаміноз відбувається викривлення кісток. При цьому тканина, що утворилася в гістології, супроводжується терміном остеомаляція, також такі симптоми характерні для рахіту у дітей.
Перебудова кістки
У процесі перебудови відбувається заміна грубоволокнистої сполучної тканини на пластинчасту, оновлення кісткової речовини, регулювання вмісту мінеральних речовин. У середньому протягом року оновлюється 8 % кісткової речовини, причому губчаста тканина оновлюється вп'ятеро інтенсивніше, ніж пластинчаста. У гістології кісткової тканини механізмам розбудови кісток приділяється особлива увага.
Перебудова включає резорбцію, руйнування тканин і остеогенез. З віком резорбція може переважати. Цим пояснюється остеопороз у людей похилого віку.
Процес перебудови складається з чотирьох етапів: активації, резорбції, реверсії та формування.
Регенерація кісткової тканини в гістології сприймається як різновид перебудови кісток. Цей процес є дуже важливим, але найголовніше, знаючи фактори, що впливають на процес регенерації, ми можемо прискорювати її, що дуже важливо при переломах кісток.
Знання гістології, кісткових тканин людини корисне як лікарям, і звичайним людям. Розуміння деяких механізмів може допомогти навіть у побутових речах, наприклад, у лікуванні переломів, у запобіганні травмам. Будова кісткової тканини у гістології досить добре вивчена. Але все одно кісткові тканини далеко не повністю вивчені.
Заняття №10
Рух. Структура опорно-рухової системи. Профілактика її захворювань
ІІ. Скелет
ІІІ. М'язовий апарат
Будова м'язів
2) Групи м'язів
I. Функціональна структура опорно-рухової системи
1) Опора тіла
2) Переміщення тіла або його частин у просторі
3) захисна(захист внутрішніх органів, головного та спинного мозкута ін.)
Основні засади функціонування системи
1) Основні принципи функціонування скелета: працює відповідно до законів механіки
2) Основні принципи функціонування м'язового апарату:
А) довільний (свідомий) характер скорочення
Б) більшість м'язів згруповано у функціональні комплекси - агоністи (здійснюють переміщення організму або його частини в одному напрямку) та антагоністи (здійснюють переміщення організму або його частини у протилежних напрямках); погоджена робота цих м'язових комплексів досягається завдяки координації процесів збудження та гальмування в нейронах відповідних соматичних дуг)
В) при надмірних навантаженнях на м'язи у них розвивається стан втоми; що виникають при цьому м'язові боліі почуття втоми пов'язують з відносним дефіцитом кисню в тканині м'язів (доставка відстає від споживання), активацією гліколізу, утворенням надлишкових кількостей молочної кислоти та її виходом у загальний кровообіг
3) Регуляторні механізми
А) нервове регулювання опорно-рухової системи здійснюється соматичним відділом нервової системи
Б) основний принцип регуляції – рефлекторний (соматичні рефлекторні дугизамикаються на рівні спинного мозку та стовбура головного мозку)
В) важливу роль у діяльності соматичної нервової системи відіграє середній мозок
В) вищою ланкою системи регуляції рухів є кора великих півкуль кінцевого мозку(шкірно-м'язові зони, локалізовані по обидва боки від центральної борозни)
Г) поряд з переліченими вище нервовими структурамиВажливу роль регуляції рухової активності грають мозок, базальні ядра кінцевого мозку, лімбічна система.
ІІ. Скелет
Налічує понад 200 кісток. Будова кісток.
1) Класифікація кісток:
Плоскі кістки (пр.: лобові та тім'яні кістки черепа, лопатка, грудина)
Трубчасті кістки (пр.: стегнова, плечова)
Анатомічна будова кісток
Плоскі кістки: складаються з двох тонких пластинок, між якими знаходиться губчаста речовина
Трубчастих кісток: у трубчастій кістці розрізняють два епіфізи, утворені губчастою речовиною, і діафіз, побудований з компактної речовини. Епіфізи зовні покриті гіаліновим хрящем (частина суглобового апарату)
Діафіз зовні покритий окістям, зсередини, з боку кістковомозкової порожнини – ендостом; окістя виконує захисну та трофічну функції, а також забезпечує ріст (в товщину) та регенерацію кістки.
Гістологічна будова кісток
Кістки дорослої людини складаються з пластинчастої кісткової тканини; грубоволокниста кісткова тканина зустрічається тільки в черепних швах та місцях прикріплення сухожиль до кісток. Загальний план мікроскопічної будови кісткової тканини: елементарним структурним блоком пластинчастої кісткової тканини є кісткова пластинка, що складається з безлічі паралельно орієнтованих колагенових волокон, просоченим фосфорнокислим кальцієм, і клітин (в основному остеоцитів). З кісткових пластин формуються структури вищого порядку - остеони, генеральні платівки та кісткові пакети. Остеон є системою концентричних циліндрів, стінка яких утворена кістковою пластинкою, в центрі якої проходить канал, що містить судини і нервові волокна. Важливо відзначити, що напрями волокон у сусідніх циліндрах не збігаються, що забезпечує високу механічну міцність конструкції в цілому. Остеони складають основу компактної речовини трубчастих кісток. Генеральні пластинки є безліч (як правило, до десяти) протяжних кісткових пластинок, розташованих по зовнішньому та внутрішньому периметрам діафізу трубчастих кісток. Кістковий пакет є комплексом з декількох кісткових пластинок. Багато кісткових пакетів формують губчасту речовину плоских кісток і епіфізів трубчастих кісток, необхідно підкреслити, що внутрішня архітектура кісток така, що всі їх структурні елементи організовані в просторі відповідно до напряму силових ліній, завдяки чому досягається значна міцність при відносно малій товщині кісток.
З'єднання кісток
А) Безперервні: характеризуються наявністю прокладки між кістками, що складається з сполучної тканини (пр.: зв'язки хребта), хряща (пр.: міжхребцеві диски), кісткової тканини (пр.: з'єднання лобових та тім'яних кісток черепа),
Б) Перервні: характеризуються наступною будовою: між кістками є порожнина, що містить рідину, яка зменшує тертя суглобових поверхонь (останні, як зазначалося вище, покриті гіаліновим хрящем). Суглобовий апарат включає допоміжні структури, зокрема, суглобову сумку з сполучної тканини. Різновиди перервних суглобів: циліндричний (пр.: суглоб між I і II шийними хребцями), блоковидний (пр.: міжфаланговий суглоб), еліпсоїдний (пр.: променево-зап'ястковий суглоб), сідлоподібний (пр.: зап'ястно-п'ястковий суглоб) великого пальця), плоский (пр.: суглоб між плоскими відростками хребців), кулястий (пр.: тазостегновий суглоб)
Відділи скелета
А) Скелет голови (череп) включає: мозковий відділ складається з шести кісток - однієї лобової, двох тім'яних, двох скроневих, однієї потиличної), лицьовий відділ утворений п'ятьма основними кістками - однією верхньою щелепою, однією нижньою щелепою, двома вилицями, однією піднебінною кісткою.
Б) Скелет тулуба представлений:
· Хребтом, побудованим з окремих хребців, з'єднаних за допомогою міжхребцевих дисків (складаються з волокнистого хряща, забезпечують гнучкість хребта, виконують функцію, що амортизує). Окремий хребець є кісткове кільце. Хребет складається з п'яти відділів: шийного (7 хребців), грудного (12 хребців), поперекового (5 хребців), крижового (5 хребців, що зрослися), куприкового (4-5 хребців, що зрослися). Хребет характеризується S-подібною формою, має чотири вигини: два тому (кіфози) і два вперед (лордози).
· Грудною клітиною, що включає в себе грудний відділхребта, грудину, 12 пар ребер (10 з них з'єднуються з грудиною, 2 - вагаються)
В) скелет кінцівок представлений верхніми кінцівками, що складаються з пояса верхніх кінцівок: 2 лопатки, 2 ключиці. Скелет вільної кінцівки: плече (плечова кістка), передпліччя (ліктьова та променева кістки), кисть (кістки зап'ястя, п'ясті, пальців). Нижні кінцівки представлені поясом нижніх кінцівок, що складаються з таза (кісткове кільце, що складається з двох тазових кісток та крижів). Скелет вільної кінцівки: стегно ( стегнова кістка), Гомілка (велика і мала гомілкові кістки), стопа (кістки передплюсни, плюсни, пальців).
ІІІ. М'язовий апарат
Налічує понад 400 м'язів
Будова м'язів
А) анатомічна будова. М'яз - орган, у якому розрізняють скорочувальну частину (або тіло, що складається з голівки, черевця та хвоста) та сухожилля (побудоване із щільної оформленої сполучної тканини), за допомогою яких він прикріплюється до кісток та ін. структур; зовні м'яз покритий фасцією. Різновиди м'язів:
· Залежно від числа головок (двоголові, наприклад, двоголовий м'язплеча), триголові, наприклад, триголовий м'яз плеча, чотириголовий, наприклад, чотириголовий м'яз стегна)
· за формою (довгі, наприклад, двоголовий м'яз плеча, короткі, наприклад, короткі згиначі пальців кисті, широкі, наприклад, діафрагма)
Гістологічна будова м'язів:
Основу скелетних м'язівскладає поперечнополосата скелетна м'язова тканинаструктурною одиницею якої є м'язове волокно (симпласт)
М'язове волокно покрите тонкою сполучнотканинною оболонкою, в якій проходять судини та нерви.
Групи м'язових волокон формують пучки різного рангу, розділені прошарками сполучної тканини.
У центрі м'язового волокна знаходиться його скорочувальний апарат - безліч паралельно орієнтованих міофібрил (органели спеціального значення)
Ядра та більшість органел загального значеннярозташовуються на периферії м'язового волокна
Міофібрили характеризуються поперечною смугастістю - регулярним чергуванням світлих (I) та темних (A) дисків
Темні диски утворені міозиновими фібрилами, світлі – актиновими (останні кріпляться до платівки, що проходить посередині I-диску – Z-смужці)
Найменшою повторюваною одиницею міофібрили, здатної до скорочення, є саркомер, що включає половину I-диску, А-диск і половину I-диска (формула його має наступний вигляд: 1/2 I + A + 1/2
Механізм скорочення: тонкі актинові фібрили втягуються товстими міозиновими фібрилами вглиб А-диску (теорія ковзання); процес потребує АТФ та іонів Са
Групи мишей
а) м'язи голови
I група - мімічні м'язи: лобові, кругові м'язи очей та рота
II група - жувальні м'язи: скроневі, жувальні, внутрішні та зовнішні крилоподібні
Б) м'язи шиї
Підшкірний м'яз (платизму), грудино-ключично-соскоподібні м'язи, під'язикові м'язи.
В) м'язи спини
Розрізняють поверхневі (трапецієподібний м'яз, найширший м'яз спини, ромбовидний м'яз, зубчасті м'язи і м'язи, що піднімають лопатки) і глибокі (м'язи-випрямлячі хребта та ін.)
Г) м'язи живота
Прямий, поперечний і косі м'язи живота (всі ці м'язи мають широкі та плоскі сухожилля, які з'єднуючись між собою, формують білу лініюживота).
М'язи черевної стінки в сукупності утворюють черевний прес, що грає важливу роль в актах дефекації та сечовипускання, а також у родовій діяльності
Д) м'язи грудей
Великі та малі грудні м'язи, зовнішні та внутрішні міжреберні м'язи, діафрагма (з отворами для стравоходу та супроводжуючих його блукаючих нервів, трахеї, аорти, нижньої порожнистої вени, симпатичного нервового стовбура та деяких інших нервів та судин)
Е) м'язи плечового пояса
Дельтоподібні м'язи.
Ж) м'язи плеча
Двоголовий м'яз плеча, плечовий м'яз, триголовий м'яз плеча.
З) м'язи передпліччя
Плічопроменевий м'яз, згиначі кисті та пальців, розгиначі кисті та пальців.
І) м'язи кисті
М'язи I-го пальця, V-го пальця, середня група м'язів, що забезпечує згинання, розгинання та відведення фаланг.
К) м'язи тазового пояса
Великі, середні та малі сідничні м'язи
Л) м'язи стегна
Чотирьохголовий м'яз стегна, кравецький м'яз, двоголовий м'яз стегна, напівсухожильний м'яз, напівперетинковий м'яз.
М) м'язи гомілки
Великогомілковий м'яз, малогомілкові м'язи, триголовий м'яз гомілки (складається з двох м'язів: литкового та камбаловидного).
Н) м'язи стопи.
Короткі розгиначі пальців, внутрішні, середні та зовнішні м'язи, що забезпечують згинання та бічні рухи пальців.
Подібна інформація.
Розрізняють два різновиди кісткових тканин:
ретикулофіброзну (грубоволокнисту);
пластинчасту (паралельно волокнисту).
В ретикулофібрознийкісткової тканинипучки колагенових волокон товсті, звивисті та розташовуються невпорядковано. У мінералізованому міжклітинному речовині в лакунах безладно розташовуються остеоцити. Пластинчаста кісткова тканинаскладається з кісткових пластинок, у яких колагенові волокна чи його пучки розташовуються паралельно кожної пластинці, але під прямим кутом до ходу волокон у сусідніх пластинках. Між пластинками у лакунах розташовуються остеоцити, тоді як їх відростки проходять у канальцях через пластинки.
В організмі людини кісткова тканина представлена майже виключно пластинчастою формою. Ретикулофіброзна кісткова тканина зустрічається лише як етап розвитку деяких кісток (тем'яних, лобових). У дорослих людей вони знаходяться в області прикріплення сухожилля до кісток, а також на місці окостенілих швів черепа (стрілоподібний шов луски лобової кістки).
При вивченні кісткової тканини слід диференціювати поняття кісткова тканина та кістка.
3. Кістка- це анатомічний орган, основним структурним компонентом якого є кістяна тканина. Кістка як орган складається з наступних елементів:
кістяна тканина;
окістя;
кістковий мозок (червоний, жовтий);
судини та нерви.
Окістя (періост)оточує по периферії кісткову тканину (за винятком суглобових поверхонь) і має будову подібну до надхрящниці. У окістя виділяють зовнішній фіброзний і внутрішній клітинний або камбіальний шари. У внутрішньому шарі містяться остеобласти та остеокласти. У окістя локалізуються виражена судинна мережа, з якої дрібні судини через канали, що прободають, проникають в кісткову тканину. Червоний кістковий мозок розглядається як самостійний орган і належить до органів кровотворення та імуногенезу.
Кістяна тканинау сформованих кістках представлена тільки пластинчастою формою, однак у різних кістках, у різній ділянці однієї кістки вона має різна будова. У плоских кістках та епіфізах трубчастих кісток кісткові пластинки утворюють перекладини. (трабекули), що становлять губчасту речовину кістки. У діафізах трубчастих кісток пластинки прилягають одна до одної та утворюють компактну речовину. Однак і в компактній речовині одні пластинки утворюють остеони, інші є загальними.
Будова діафіза трубчастої кістки
На поперечному зрізі діафіза трубчастої кістки розрізняють наступні шари:
окістя (періост);
зовнішній шар загальних чи генеральних пластин;
шар остеонів;
внутрішній шар загальних чи генеральних пластин;
внутрішня фіброзна пластинка ендост.
Зовнішні загальні платівкирозташовуються під окістям у кілька шарів, не утворюючи однак повні кільця. Між пластинками розміщуються в лакунах остеоцити. Через зовнішні пластинки проходять прободаючі канали, через які з окістя в кісткову тканину проникають волокна і судини. За допомогою прободаючих судин у кістковій тканині забезпечується трофіка, а волокна пов'язують окістя з кістковою тканиною.
Шар остеонівскладається з двох компонентів: остеонів та вставкових пластин між ними. Остеонє структурною одиницею компактної речовини трубчастої кістки. Кожен остеон складається з:
5-20 концентрично нашарованих пластин;
каналу остеону, у якому проходять судини (артеріоли, капіляри, венули).
між каналами сусідніх остеонівє анастомози. Остеони складають основну масу кісткової тканини діафізу трубчастої кістки. Вони розташовуються подовжньо трубчастою кісткою відповідно силовим і гравітаційним лініям і забезпечують виконання опорної функції. При зміні напряму силових ліній в результаті перелому або викривлення кісток остеони, що не несуть навантаження, руйнуються остеокластами. Однак такі остеони руйнуються не повністю, а частина кісткових пластин остеону по його довжині зберігається і такі частини остеонів, що залишилися, називаються вставковими пластинками. Протягом постнатального онтогенезу постійно відбувається перебудова кісткової тканини - одні остеони руйнуються (резорбуються), інші утворюються і тому між остеонами завжди знаходяться вставні пластини, як залишки попередніх остеонів.
Внутрішній шарзагальних платівокмає будову аналогічне зовнішньому, але він менш виражений, а в області переходу діафіза в епіфізи загальні платівки продовжуються трабекули.
Ендост - тонка сполучно-тканинна платівка, що вистилає порожнину каналу діафізу Шари в ендості чітко не виражені, але серед клітинних елементів містяться остеобласти та остеокласти.
4. Розвиток кісткової тканини та кісток (остеогістогенез)
Всі різновиди кісткової тканини розвиваються з одного джерела – з мезенхіми, але розвиток різних кісток здійснюється неоднаково. Розрізняють два способи остеогістогенезу:
розвиток безпосередньо з мезенхіми – прямий остеогістогенез;
розвиток з мезенхіми через стадію хряща – непрямий остеогістогенез.
За допомогою прямого остеогістогенезурозвиваються невелика кількість кісток (покривні кістки черепа). При цьому спочатку утворюється ретикулофіброзна кісткова тканина, яка незабаром руйнується і замінюється пластинчастою.
Прямий остеогістогенез протікає у IV стадії:
I стадія утворення скелетогенних острівців у мезенхімі;
II стадія утворення осеоїдної тканини – органічного матриксу;
III стадія мінералізації (кальцифікації) осеоїдної тканини та утворення ретикулофіброзної кісткової тканини;
IV стадія перетворення ретикулофіброзної кісткової тканини пластинчасту кісткову тканину.
Непрямий остеогістогенезпочинається з 2-го місяця ембріогенезу. Спочатку у мезенхімі за рахунок діяльності хондробластів закладається хрящова модель майбутньої кістки з гіалінової хрящової тканини, покрита надхрящницею. Потім відбувається заміна хрящової кісткової тканини, спочатку в діафізах, а потім в епіфізах. Окостеніння в діафізі здійснюється двома способами: перихондральноабо енхондрально.
Спочатку в діафізі хрящової закладки кістки з надхрящниці виселяються остеобласти і утворюють ретикулофіброзну кісткову тканину, яка у вигляді манжетки охоплює по периферії хрящову тканину. В результаті цього надхрящниця перетворюється на окістя. Такий спосіб утворення кісткової тканини називається перихондральним. Після утворення кісткової манжетки порушується трофіка глибоких частин гіалінового хряща в області діафізу, внаслідок чого тут відбувається відкладення солей кальцію – омелення хряща. Потім, під індуктивним впливом звапніння хряща, в цю зону з окістя через отвір в кістковій манжетці проростають кровоносні судини, в адвентиції яких містяться остеокласти і остеобласти. Остеокласти руйнують омілілий хрящ, за рахунок діяльності остеобластів, формується пластинчаста кісткова тканина у вигляді первинних остеонів, які характеризуються широким просвітом (каналом) у центрі та нечіткими межами між пластинками. Такий спосіб утворення кісткової тканини в глибині хрящової тканини і зветься енхондрального. Одночасно з енхондральним окостенінням відбувається перебудова грубоволокнистої кісткової манжетки в пластинчасту кісткову тканину, що становить зовнішній шаргенеральних пластин. В результаті перихондрального та енхондрального окостенення хрящова тканина в діафізі заміщується кістковою. При цьому формується порожнина діафізу, що заповнюється спочатку червоним кістковим мозком, який потім змінюється на жовтий кістковий мозок.
Епіфізи трубчастих кісток та губчасті кісткирозвиваються лише енхондрально. Спочатку у глибоких частинах хрящової тканини епіфіза відзначається омелення. Потім туди проникають судини з остекластами та остеобластами та за рахунок їх діяльності відбувається заміна хрящової тканини пластинчастої у вигляді трабекул. Периферична частина хрящової тканини зберігається як суглобового хряща. Між діафізом та епіфізом тривалий час зберігається хрящова тканина. метаепіфізарнаплатівказа рахунок постійного розмноження клітин метафізарної пластинки відбувається зростання кісток у довжину. У метафізарній платівці виділяють три зони клітин:
прикордонна зона;
зона стовпчастих клітин;
зона пухирчастих клітин.
Приблизно до 20-ти років метаепіфізарні пластинки редукуються, відбувається синостозування епіфізів та діафізу, після чого зростання кісток у довжину припиняється. У процесі розвитку кісток за рахунок діяльності остеобластів окістя відбувається зростання кісток у товщину.
Регенерація кісток після їх пошкодження та переломів здійснюється за рахунок діяльності остеобластів окістя. Перебудова кісткової тканини здійснюється постійно протягом усього онтогенезу - одні остеони чи його частини руйнуються, інші утворюються.
Чинники, що впливають на процес остеогістогенезу та стан кісткової тканини:
вміст вітамінів С, D, А. Нестача їжі вітаміну С призводить до порушення синтезу колагенових волокон і до розпаду вже існуючих, що проявляється крихкістю і посиленою ламкістю кісток. Недостатнє утворення вітаміну D у шкірі призводить до порушення кальцинації кісткової тканини та супроводжується недостатністю кісток, їх гнучкістю (при рахіті). Надлишковий вміст вітаміну А активує діяльність остеокластів, що супроводжується резорбцією кісткової тканини;
викривлення кісток призводить до розвитку п'єзоелектричного ефекту, стимуляції остекластів та резорбції кісткової тканини;
соціальні фактори – харчування, освітлення та інші;
фактори довкілля – екологія.
Лекція №6: скелетні тканини
План: 1. Джерела розвитку, морфофункціональна характеристика та осо-
бенності будови, кровопостачання, регенерація, вікові змі-
ня різновидів хрящових тканин.
Джерела розвитку, морфофункціональна характеристика клітин та міжклітинної речовини, особливості будови, регенерація, вікові зміни різновидів кісткової тканини.
Скелетні тканини - це 3-я група у системі ТВС і виконують переважно опорно-механическую функцію.
Знання гістологічної будови, особливостей регенерації скелетних тканин у нормі необхідні студентам для розуміння та засвоєння механізмів патологічних процесів при різних захворюваннях скелетних тканин, які Ви вивчатимете на інших кафедрах. Захворювань скелетних тканин зустрічаються досить часто:
Механічні ушкодження – переломи;
Захворювання обмінного характеру (приклад: порушення обміну Са++;
Новоутворення, що виходять із скелетних тканин.
Для Вас, як для майбутніх стоматологів, ця тема теж представляє безперечний інтерес:
Основна область Вашої лікарської діяльності – зубощелепний апарат включає як складовий елемент – кісткові тканини, і патологічні процеси часто зачіпають ці кісткові тканини.
Та й такі тверді тканини зуба як дентин та цемент за класифікацією є 3-ю підгрупою скелетних тканин під назвою дентиноїдних тканин.
Хрящові та кісткові тканини утворюють скелетні тканини, що виконують головним чином опорно-механічну функцію. Крім опорно-механічної тканини також виконують такі функції:
захисний (механічний захист органів грудної та черевної порожнини);
участь у мінеральному обміні, особливо в обміні Са++.
Класифікація скелетних тканин :
Хрящові тканини:
а) гіаліновий хрящ;
б) еластичний хрящ;
в) колагеново-волокнистий хрящ.
Кісткові тканини:
а) тонковолокниста (пластинчаста) кісткова тканина;
б) ретикулофіброзна (грубоволокниста) кісткова тканина.
Загальна морфофункціональна характеристика хрящових тканин :
Хрящова тканина, як будь-яка сполучна тканина, складаються з клітин та міжклітинної речовини. Клітини хрящових тканин представлені хондробластичний диферен:
Стовбурова клітина
Напівстволова клітина
Хондробласт
Хондроцит
Хондрокласт
Стовбурова та напівстволова клітина - малодиференційовані камбіальні клітини, переважно локалізуються навколо судин у надхрящнице. Диференціюючись перетворюються на хондробласти та хондроцити,тобто. необхідні регенерації.
Хондробласти - молоді клітини, що розташовуються в глибоких шарах надхрящниці поодинці, не утворюючи ізогенні групи. Під світловим мікроскопом х/бласти сплощені, трохи витягнуті клітини з базофільною цитоплазмою. Під електронним мікроскопом у яких добре виражені ЕПС гранулярний, комплекс Гольджі, мітохондрії, тобто. білоксинтезуючий комплекс органоїдів, т.к. основна функція х/бластів - вироблення органічної частини міжклітинної речовини: білки колаген та еластин, глюкозаміноглікани (ГАГ) та протеоглікани (ПГ). Крім того, х/бласти здатні до розмноження і надалі перетворюються на хондроцити. В цілому, х/бласти забезпечують апазіційне (поверхневе) зростання хряща з боку надхрящниці.
Хондроцити - основні клітини хрящової тканини, розташовуються у глибших шарах хряща у порожнинах – лакунах. Х/цити можуть ділитися мітозом, у своїй дочірні клітини не розходяться, залишаються разом - утворюються звані ізогенні групи. Спочатку вони лежать в одній спільній лакуні, потім між ними формується міжклітинна речовина і у кожної клітини даної ізогенної групи з'являється своя капсула. Х/цити – овально-округлі клітини з базофільною цитоплазмою. Під електронним мікроскопом добре виражені ЕПС гранулярний, комплекс Гольджі, мітохондрії, тобто. білоксинтезуючий апарат, т.к. Основна функція х/цитів – вироблення органічної частини міжклітинної речовини хрящової тканини. Зростання хряща за рахунок розподілу х/цитів та вироблення ними міжклітинної речовини забезпечує інтерстиціальне (внутрішній) зростання хряща.
У хрящової тканини крім клітин, що утворюють міжклітинну речовину, є і їх антогоністи - руйнівники міжклітинної речовини - це хондрокласти (можна віднести до макрофагічної системи): досить великі клітини, в цитоплазмі багато лізосом і мітохондрій. Функція х/кластів – руйнування пошкоджених або зношених ділянок хряща.
Міжклітинна речовина хрящової тканини містить колагенові, еластичні волокна та основну речовину. Основна речовина складається з тканинної рідини та органічних речовин:
ГАГ (хондроетинсульфати, кератосульфати, гіалуронова кислота);
ПГ (білок+ГАГ);
Міжклітинна речовина має високу гідрофільність, вміст води сягає 75% маси хряща, це обумовлює високу щільність і тургор хряща. Хрящові тканини у глибоких шарах немає кровоносних судин, харчування здійснюється дифузно з допомогою судин надхрящницы.
Надхрящниця - Це шар сполучної тканини, що покриває поверхню хряща. У надхрящниці виділяють зовнішній фіброзний (з щільною неоформленою сдт з великою кількістю кровоносних судин) і внутрішній клітинний шар, що містить велику кількість стовбурових, напівстволових клітин та ф/бластів.
Ми розглянули загальний принцип будови хрящових тканин. Чим відрізняються один від одного 3 види хряща? Відмінності в основному стосуються будови міжклітинної речовини:
Гіаліновий хрящ - покриває всі суглобові поверхні кісток, міститься у грудинних кінцях ребер, у повітроносних коліях. Головна відмінність гіалінового хряща від інших хрящів у будові міжклітинної речовини: міжклітинна речовина гіалінового хряща в препаратах пофарбованих гематоксилін-еозином здається гомогенным, що не містить волокон. Насправді в міжклітинній речовині є велика кількість колагенових волокон, які мають коефіцієнт заломлення однаковий з коефіцієнтом заломлення основної речовини, тому колагенові волокна під мікроскопом не видимі, тобто. вони масковані. Друга відмінність гіалінового хряща – навколо ізогенних груп є чітко виражена базофільна зона – так званий територіальний матрикс. Це з тим, що х/цити виділяють у великій кількості ГАГ з кислою реакцією, тому ця ділянка забарвлюється основними фарбами, тобто. базофільна. Слабооксифільні ділянки між територіальними матриксами називаються інтертериторіальним матриксом.
Еластичний хрящ є в вушній раковині, надгортаннику, ріжкоподібних та клиноподібних хрящах гортані. Головна відмінність еластичного хряща - у міжклітинній речовині крім колагенових волокон є велика кількість безладно розташованих еластичних волокон, що надає еластичність хрящу. В еластичному хрящі менший вміст ліпідів, хондроетинсульфатів та глікогену. Еластичний хрящ не звапніться.
Волокнистий хрящрозташований у місцях прикріплення сухожиль до кісток та хрящів, у симфізі та міжхребцевих дисках. За будовою займає проміжне положення між щільною оформленою сполучною та хрящовою тканиною. На відміну від інших хрящів: у міжклітинній речовині набагато більше колагенових волокон, причому волокна розташовані орієнтовано – утворюють товсті пучки, добре видимі під мікроскопом. Х/цити частіше лежать поодинці вздовж волокон, не утворюючи ізогенні групи.
К О С Т Н І Т К А Н І
Кісткові тканини складаються з клітин та міжклітинної речовини. До клітин кісткової тканини відносяться остеогенні стовбурові та напівстволові клітини, остеобласти, остеоцити та остеокласти.
Стовбурові клітини - це резервні камбіальні клітини, що розташовуються в окістя. Напівстволові клітини – клітини з високою проліферативною активністю, мають розвинений синтетичний апарат.
Остеобласти - це клітини утворюють кісткову тканину, тобто. у функціональному відношенні головні клітини кісткової тканини. Локалізуються в основному в окістя. Мають полігональну форму, можуть зустрічатися слабоотростчатые клітини. Цитоплазма базофільна, під електронним мікроскопом добре випажені гранулярний ЕПС, пластинчастий комплекс та мітохондрії. Функція: вироблення органічної частини міжклітинного речовини, тобто. білки осеїнових волокон та оссеомукоїд. При дозріванні остеобласти перетворюються на остеоцити.
Остеоцити - за кількісним складом найчисленніші клітини кісткової тканини. Це відростчасті клітини, що лежать у кісткових порожнинах – лакунах. Діаметр клітин досягає 50 мкм. Цитоплазма слабобазофільна. Органоїди розвинені слабо (гранулярний ЕПС, ПК та мітохондрії). Чи не діляться. Функція: беруть участь у фізіологічній регенерації кісткової тканини, виробляють органічну частину міжклітинної речовини. На остеобласти та остеоцити стимулюючий вплив має гормон щитовидної залози кальцитонін – посилюється синтез органічної частини міжклітинної речовини та посилюється відкладення кальцію, при цьому концентрація кальцію в крові знижується.
Остеокласти - це великі клітини, майже в 2 рази більші за остеоцити, їх діаметр досягає до 100 мкм. Остеокласти є спеціалізованими макрофагами, що утворюються шляхом злиття багатьох макрофагів гематогенного походження, тому містять по 10 і більше ядер. В остеокластах добре виражені лізосоми та мітохондрії. Функція – руйнування кісткової тканини. Остеокласти виділяють СО 2 та фермент карбоангідразу; 2 зв'язується Н 2 Про (реакція каталізується карбоангідразою) і утворюється вугільна кислота Н 2 3 ; вугільна кислота реагуючи розчиняє солі кальцію, розчинений кальцій вимивається у кров. Органічна частина міжклітинної речовини лізується протеолітичних ферментів лізосом остеокластів. Функція остеокластів стимулюється паратиріокальцитоніном паращитовидної залози.
Міжклітинна речовина кісткової тканини складається:
Неорганічні сполуки (фосфорнокислі та вуглекислі солі кальцію) – становлять 70% міжклітинної речовини.
Органічна частина міжклітинної речовини представлена колагеновими (синонім – осеїновими) волокнами та аморфною склеювальною масою (осеомукоїд) – становить 30%.
Співвідношення органічної і неорганічної частини міжклітинної речовини залежить від віку: у дітей органічної частини трохи більше 30%, а неорганічної частини менше 70%, тому у них кістки менш міцні, зате гнучкіші (не ламкі); у літньому віці, навпаки, частка неорганічної частини збільшується, а органічної частини зменшується, тому кістки стають твердішими, але ламкішими.
На відміну від хрящових тканин у кістковій тканині кровоносних судин більше: є як у окістя, так і в глибоких шарах кістки.
Кістка як орган покрита окістям. У ній розрізняють зовнішній волокнистий та внутрішній клітинний шар. У окістя дуже багато кровоносних судин, стовбурових та напівстволових остеогенних клітин, остеобластів. Функція окістя - харчування та регенерація кістки.
Гістологічна відмінність тонковолокнистої та ретикулофіброзної кістки полягає у просторовій організації (будові) міжклітинної речовини, а ще точніше – у розташуванні осеїнових волокон:
В тонковолокнистої кісткової тканини осеїнові волокна розташовуються в одній площині паралельно один одному і склеюються осеомукоідом і на них відкладаються солі кальцію - тобто. формують пластинки, тому тонковолокниста кісткова тканина інакше називається пластинчастою кісткою
ної тканиною. Напрямок осеїнових волокон у 2-х сусідніх пластинках взаємоперпендикулярні, що надає особливої міцності цієї тканини. Між кістковими пластинками у порожнинах-лакунах лежать остеоцити. Якщо розглянути трубчасту кістку як орган, то в ній розрізняють:
Окістя (періост).
Зовнішні загальні (генеральні) пластинки – кісткові пластинки оточують кістку по всьому периметру, а між ними – остеоцити.
Шар остеонів. Остеон (Гаверсова система) - це система з 5-20 циліндрів з кісткових пластинок, концентрично вставлених один в одного. У центрі остеону проходить кровоносний капіляр. Між кістковими пластинками-циліндрами у лакунах лежать остеоцити. Проміжки між сусідніми остеонами заповнені вставковими пластинками - це залишки старих остеонів, що руйнуються, які були тут до цих остеонів.
Внутрішні загальні (генеральні) платівки (аналогічні із зовнішніми).
Ендоост – за будовою аналогічний з периостом.
Регенерація та зростання кістки в товщину здійснюється за рахунок периосту та ендоосту.
Всі трубчасті кістки, а також більшість плоских кісток гістологічно є тонковолокнистою кісткою.
Ретикулофіброзна кісткова тканина є в черепних швах, місцях прикріплення сухожилля до кісток, в ембріональному періоді спочатку на місці хрящового макета майбутньої кістки формується ретикулофіброзна кістка, яка потім стає тонковолокнистою. Грубоволокниста (ретикулофіброзна) кістка утворюється на тканині при зрощенні кісток після перелому, тобто. у кістковій мозолі. Головна відмінність ретикулофіброзної кісткової тканини - в розташуванні осеїнових волокон у міжклітинній речовині - волокна розташовуються довільно, невпорядковано, склеюються осеомукоідом і на них відкладаються солі кальцію. Остеобласти та остеоцити також розташовуються в лакунах. Ретикулофіброзна кістка менш міцна.
Регуляція обміну кальцію між кістковою тканиною та кров'ю:
Гормональне регулювання:
паратириокальцитонин - з кісток вимиває, у крові збільшує;
кальцитонін – у крові Са++ знижується, у кістках відкладається;
мінералкортикоїди з надниркових залоз.
Вітаміни:
віт. Д - посилює всмоктування Са++ у кишечнику та посилює відкладення в кістках;
віт. С - зменшує вміст Са++ у кістках;
віт. А – кальцій вимивається з кісток у кров.
РОЗВИТОК СКЕЛЕТНИХ ТКАНИНЬ В ЕМБРІОГЕНЕЗІ
В ембріональному періоді скелетні тканини утворюються з мезенхіми, а у формуванні кісток та хрящової осьового скелета (хребетний стовп) беруть участь і склеротоми.
Розвиток хрящових тканин.
У розвитку хрящових тканин можна назвати 3 стадії:
Iстадія- утворення хондрогенних острівців. У місцях де утворюється хрящ, мезенхімні клітини втрачають відростки, розмножуються і утворюють щільні скупчення - хондрогенні острівці.
IIстадія- Формування первинного хряща. Клітини хондрогенних острівців диференціюються в хондробласти, при цьому в клітинах стає добре вираженими гранулярні ЕПС і збільшується кількість вільних рибосом. Х/бласти починають сентизувати та виділяти білки, з яких у міжклітинних просторах збираються колагенові волокна; Проте міжклітинна речовина ще залишається оксифільною (через відсутність ГАГ та ПГ). Так формується I хрящова тканина.
III стадія – диференціювання хрящової тканини:
Х/бласти синтезують крім колагенових волокон ще ГАГ та ПГ, тому міжклітинна речовина стає базофільною;
Формується надхрящниця.
РОЗВИТОК КІСТКОВОЇ ТКАНИНИ може протікати 2 способами:
Прямий остеогенез- характерний для плоских кісток, у тому числі кісток черепа та зубощелепного апарату. На місці майбутньої кістки клітини мезенхіми розташовуються щільніше і васкуляризуються, так формується остеогенний острівець; остеогенні клітини цих острівців диференціюються в остеобласти та остеоцити. О/бласти та про/цити виробляють органічну частину міжклітинної речовини (осеїнові волокна та оссеомукоїд), при цьому волокна розташовуються безладно. На органічну базу міжклітинної речовини відкладаються солі кальцію, тобто. відбувається кальцифікація м/к речовини, в результаті цих процесів утворюються плоскі кістки, що складаються з ретикулофіброзної кісткової тканини, яка зі збільшенням фізичного навантаження перебудовується в струмоволокнисту кісткову тканину.
Непрямий остеогенез або розвиток кістки дома хряща - притаманно трубчастих кісток. На місці майбутньої кістки формується модель майбутньої кістки із гіалінового хряща з надхрящницею. Заміщення хрящової тканини на кісткову починається з діафізу. Малодиференційовані клітини у складі надхрящниці діафізу диференціюються в остеобласти. Остеобласти починають виробляти міжклітинну речовину кісткової тканини та утворюють навколо діафізу кісткову манжетку з ретикулофіброзної кістки. Потім ретикулофіброзна кісткова манжетка перебудовується в пластинчасту кісткову тканину. Сукупність описаних процесів називається перихондральним окостенінням. Утворення кісткової манжетки призводить до порушення харчування хряща у глибших шарах діафізу, тому там починаються дистрофічні процеси, а також звапніння хряща. У ці ділянки хряща зі строни кісткової манжетки починають вростати кров'яні судини із клітинами мезенхіми, остеобластами та остеокластами. Остеокласти усувають руйнування хрящової тканини у центрі діафізу. А остеобласти та остецити починають формувати кісткову тканину, тобто. починається енхондральне окостеніння. У центрі енхондральної кістки внаслідок діяльності остеокластів утворюється кістковомозкова порожнина. Після діафізом центри окостеніння формуються й у эпифизах. Між діафізом і епіфізом зберігається прошарок хрящової тканини, з допомогою якої зростання кістки завдовжки триває остаточно періоду зростання організму завдовжки, тобто. до 20-21 року.
