Еволюція нервової системи. Нервова система, сукупність окремих нейронів та інших структур нервової тканини тварин, що поєднує діяльність усіх органів. Еволюція нервової системи хребетних. Етапи еволюції мозку хребетних. Онто-філогенетич

1.1.10. Елементи еволюції нервової системи

3.1. Етапи розвитку центральної нервової системи

3.1.1. Нервова система безхребетних тварин

3.1.2. Нервова система хребетних тварин

3.12. Закономірності еволюції кори великих півкуль

3.12.1. Походження нової кори

3.12.2. Організація нової кори у нижчих ссавців.

3.12.3. Організація нової кори у вищих ссавців.

3.17.2. Вищі інтеграційні системи мозку.

3.17.3. Еволюція асоціативних систем.

3.17.4. Еволюція інтегративної діяльності мозку.

1.1.10. Елементи еволюції нервової системи

Припускають, що вихідною формою нервової системи всіх тварин була дифузна. З цієї форми в ході еволюції вторинноротих сформувалася «спинна» трубчаста нервова система - спинний та головний мозок, а в ході еволюції первинноротих, наприклад, комах, - вузлова - - черевний нервовий Ланцюжок із навкологлоточними гангліями (головним мозком цих тварин).

Основними напрямками еволюційного розвитку всіх нервових систем, мабуть, були централізація елементів, цефсишзація (Розвиток головного мозку, головних гангліїв) та загальне збільшення числа нейронів та їх синаптичних зв'язків.

Очевидно, паралельно з такою еволюцією структури нервової системи йшла диференціація самих нервових елементів – формування уніполярних та мультиполярних нейронів із «недиференційованих» веретеноподібних нервових клітин(що сформувалися раніше з міоепітеліальних елементів).

Важливий напрямок в еволюції нервових елементів мієлінізація нервових волокон у хребетних та формування гігантських нервових провідників удеяких безхребетних (наприклад, головоногих молюсків). Ці зміни (особливо мієлінізація) суттєво підвищили швидкість нервової сигналізації. Разом з тим молекулярні механізми нервової системи - іонні канали, медіатори та їх рецептори, - як зараз вважають, були сформовані на якихось ранніх стадіях філогенезу (можливо, на «донервних» стадіях), тому що вони практично не різняться у тварин різного рівня розвитку.

В онтогенезі у хребетних їх нервова система розвивається з ектодерми (З дорсальної мозкової пластинки, що формує далі нервову трубку). В онтогенезі у безхребетних нервова система розвивається з ектодерми і ентодерми. Клітини-попередники нейронів називаються нейробластами. Їхнє дозрівання пов'язане зі зростанням відростків і встановленням синаптичських зв'язків. При цьому відростки знаходять відповідні мішені шляхом хемотаксису за допомогою спеціальних витягнутих гліальних клітин, що відіграють роль напрямних структур.

Клітини-попередники глії (гліонів) називаються спонгіобластами. Сформовані (зрілі) нейрони втрачають здатність до розмноження; у більшості ж гліонів, навпаки, ця здатність залишається. У нервовій системі старіючих тварин і людини спостерігаються як загибель частини нейронів, і посилене розмноження глиальных елементів. Однак неясно, чи це порушення нейрогліального співвідношення компенсаторним процесом чи варіантом патології.

3.1. Етапи розвитку центральної нервової системи

Поява багатоклітинних організмів стало первинним стимулом для диференціації систем зв'язку, які забезпечують цілісність реакцій організму, взаємодію між його тканинами та органами. Ця взаємодія може здійснюватися як гуморальним шляхом за допомогою надходження гормонів та продуктів метаболізму в кров, лімфу та тканинну рідину, так і за рахунок функції нервової системи, що забезпечує швидку передачу збудження, адресованого до цілком певних цілей.

3.1.1. Нервова система безхребетних тварин

Нервова система як спеціалізована система інтеграції на шляху структурного та функціонального розвитку проходить через кілька етапів, які у первинно-і вторинноротих тварин можуть характеризуватись рисами паралелізму та філогенетичною пластичністю вибору.

Серед безхребетних найбільш примітивний тип нервової системи у вигляді дифузної нервової мережі зустрічається у типу кишковопорожнинних. Їхня нервова мережа являє собою скупчення муль-типолярних та біполярних нейронів, відростки яких можуть перехрещуватися, прилягати один до одного і позбавлені функціональної диференціації на аксони та дендрити. Дифузна нервова мережа не поділена на центральний та периферичний відділи і може бути локалізована в ектодермі та ентодермі.

Епідермальні нервові сплетення, що нагадують нервові мережі кишковопорожнинних, можуть бути виявлені і у більш високо оревізованих безхребетних (плоскі та кільчасті черв'яки), проте тут вони займають підпорядковане положення по відношенню до Центральної нервової системи (ЦНС), що виділяється як самостійний відділ.

Як приклад такої централізації та концентрації нервових елементів можна навести ортогональну нервову систему плоських хробаків. Ортогон вищих турбеллярій є упорядкованою структурою, що складається з асоціативних і рухових клітин, що формують разом кілька пар поздовжніх тяжів, або стовбурів, з'єднаних великою кількістю поперечних і кільцевих комісуральних стовбурів. Концентрація нервових елементів супроводжується їх зануренням у глиб тіла.

Плоскі черви є билатерально симетричними тваринами з чітко вираженою поздовжньою віссю тіла. Рух у вільноживучих форм здійснюється переважно у бік головного кінця, де концентруються рецептори, що сигналізують про наближення джерела подразнення. До таких рецепторів турбеллярій відносяться пігментні очі, нюхові ямки, статоцист, чутливі клітини покривів (див. разд. 4.2.1; 4.5.1), наявність яких сприяє концентрації нервової тканини на передньому кінці тіла. Цей процес призводить до формування головного ганглія, який, за влучним висловом Ч. Шеррінгтона, можна як гангліозну надбудову над системами рецепції з відривом.

Гангліонізуючі нервові елементи отримує подальший розвиток у вищих безхребетних, кільчастих хробаків, молюсків та членистоногих. У більшості кільчастих черв'яків черевні стволи гангліонізовані таким чином, що в кожному сегменті тіла формується по одній парі гангліїв, з'єднаних коннективами з іншою парою, розташованою в сусідньому сегменті.

Ганглії одного сегмента у примітивних аннелід з'єднані між собою поперечними комісурами, і це призводить до утворення сходової нервової системи. У більш просунутих загонах кільчастих хробаків спостерігається тенденція до зближення черевних стволів аж до повного злиття гангліїв правої та лівої сторін та переходу від сходової до ланцюжкової нервової системи. Ідентичний, ланцюжковий тип будови нервової системи існує і у членистоногих з різною виразністю концентрації нервових елементів, яка може здійснюватися не тільки за рахунок злиття сусідніх гангліїв одного сегмента, а й при злитті послідовних гангліїв різних сегментів.

Еволюція нервової системи безхребетних йде як шляхом концентрації нервових елементів, а й у напрямі ускладнення структурних взаємовідносин у межах гангліїв. Не випадково у сучасній літературі відзначається тенденція порівнювати черевний нервовий ланцюжок зі спинним мозком хребетних тварин. Як і в спинному мозку, в гангліях виявляється поверхневе розташування провідних шляхів, диференціація нейропіля на моторну, чутливу та асоціативну ділянку. Ця подібність, що є прикладом паралелізму в еволюції тканинних структур, не виключає, однак, своєрідності анатомічної організації. Так, наприклад, розташування тулубного мозку кільчастих черв'яків і членистоногих на черевній стороні тіла зумовило локалізацію моторного нейропілю на дорсальній стороні гангл. , як це має місце у хребетних тварин

Процес гангліонізації у безхребетних може призвести до формування нервової системи розкидано-вузлового типу, яка зустрічається у молюсків. У межах цього численного типу є філогенетично-примітивні форми з нервовою системою, порівнянною з ортогоном плоских черв'яків (боконервні-молюски), і просунуті класи (головоногі молюски), у яких ганглії, що злилися, формують диференційований на відділи мозок.

Прогресивний розвиток мозку у головоногих молюсків і комах створює передумову виникнення своєрідної ієрархії командних систем управління поведінкою. Нижчий рівень інтеграції в сегментарних гангліях комах і підглотковій масі мозку молюсків служить основою для автономної діяльності та координації елементарних рухових актів. У той же час мозок є наступним, більш високий рівень інтеграції, де можуть здійснюватися міжаналізаторний синтез та оцінка біологічної значущості інформації. На основі цих процесів формуються низхідні команди, що забезпечують варіантність запуску нейронів сегментарних центрів. Очевидно, взаємодія двох рівнів інтеграції лежить в основі пластичності поведінки вищих безхребетних, що включає вроджені та набуті реакції.

Загалом, говорячи про еволюцію нервової системи безхребетних, було б спрощенням уявляти її як лінійний процес. Факти, отримані в нейроонтогенетичних дослідженнях безхребетних, дозволяють припустити множинне (полігенетичне) походження нервової тканини безхребетних. Отже, еволюція нервової системи безхребетних могла йти широким фронтом від кількох джерел із початковим різноманіттям.

На ранніх етапах філогенетичного розвитку сформувався другий стовбур еволюційного дерева, який дав початок голкошкірим та хордовим. Основним критерієм для виділення типу хордових є наявність хорди, глоткових зябрових щілин і дорсального нервового тяжу - нервової трубки, що є похідним зовнішнього зародкового листка - ектодерми. Трубчастий nun нервової системи хребетних за основними принципами організації відрізняється від ганглионарного чи вузлового типу нервової системи вищих безхребетних.

Нервова система хордових тварин, як і в усіх багатоклітинних, розвивається з ектодерма. Вона виникла за рахунок занурення чутливих клітин, що спочатку лежали на поверхні тіла, під його покриви. Це доводиться і порівняльно-анатомічними та ембріологічними даними.

У всіх хребетних центральна нервова система є похідною нервової трубки, передній кінець якої стає головним мозком, а задній – спинним. Утворення мозку називають кефалізацією. Вона пов'язана з посиленням рухової активності хребетних та необхідністю постійного аналізу роздратування, що приходять із зовнішнього середовища, в першу чергу з переднього кінця тіла. Цей процес супроводжується також диференціацією органів чуття, особливо дистантних - нюху, зору та слуху. Спільна еволюція органів чуття та головного мозку призводить до виникнення динамічних координацій між нюховими рецепторами та переднім мозком, зоровими – і середнім, слуховими – та заднім. Мабуть, тому головний мозок всіх сучасних хребетних тварин в ембріогенезі закладається спочатку з трьох мозкових міхурів – переднього, середнього та заднього – і лише пізніше диференціюється на п'ять відділів. Ймовірно, предки хребетних мали більш простий головний мозок, що розвивається на основі трьох мозкових міхурів.

Головний мозок сучасних дорослих хребетних завжди складається з п'яти відділів: переднього, проміжного, середнього, заднього та довгастого. Усередині головного та спинного мозку розташована загальна порожнина, що відповідає невроцелю. У спинному мозку це спинномозковий канал, а в головному – шлуночки мозку. Тканина мозку складається з сірої речовини (скупчення нервових клітин) та білої (відростків нервових клітин).

У всіх відділах головного мозку розрізняють мантію, що розташовується над шлуночками, та основа, що лежить під ними. У прогресивній еволюції головного мозку проявляється поступове посилення ролі його передніх відділів та мантії порівняно із задніми та основою.

У риб головний мозок загалом невеликий. Слабко розвинений його передній відділ. Передній мозок не поділений на півкулі. Дах його тонкий, складається тільки з епітеліальних клітин і не містить нервової тканини. підстава переднього мозкувключає смугасті тіла, від нього відходять нюхові частки. Функціонально передній мозок є найвищим нюховим центром.

У проміжному мозку, з яким пов'язані епіфіз та гіпофіз, розташований гіпоталамус, що є центральним органомендокринної системи Середній мозок риб найрозвиненіший. Він складається з двох півкуль і служить найвищим зоровим центром. Крім того, він є вищий інтегруючий відділ головного мозку. Задній мозок містить мозок, що здійснює регуляцію координації рухів. Він розвинений дуже добре у зв'язку із переміщенням риб у тривимірному просторі. Довгастий мозок забезпечує зв'язок вищих відділів головного мозку зі спинним та містить центри дихання та кровообігу. Головний мозок такого типу, в якому найвищим центром інтеграції функцій є середній мозок, називають іхтіопсідним.

У земноводних головний мозок також іхтіопсідний. Однак передній мозок їх має великі розміри та поділений на півкулі. Дах його складається з нервових клітин, відростки яких розташовуються на поверхні. Як і у риб, великих розмірівдосягає середній мозок, також є вищий інтегруючий центр і центр зору. Мозок дещо редукований у зв'язку з примітивним характером рухів.

Умови наземного існування плазунів вимагають складнішої морфофункціональної організації мозку. Передній мозок – найбільший відділ у порівнянні з рештою. У ньому особливо розвинені смугасті тіла. До них переходять функції найвищого інтегративного центру. На поверхні даху вперше з'являються острівці кори дуже примітивної будови, її називають стародавньою – archicortex. Середній мозок втрачає значення провідного відділу і відносні розміри його скорочуються. Мозочок сильно розвинений завдяки складності та різноманітності рухів плазунів. Головний мозок такого типу, у якому провідний відділ представлений смугастими тілами переднього мозку, називають зауропсидним.

У ссавців – мамалійний тип мозку. Для нього характерний сильний розвиток переднього мозку за рахунок кори, яка розвивається на основі невеликого острівця кори плазунів і стає інтегруючим центром мозку. У ній розташовуються вищі центри зорового, слухового, дотикового, рухового аналізаторів, а також центри вищої нервової діяльності. Кора має дуже складну будову і називається новою корою – neocortex. У ньому розташовуються як тіла нейронів, а й асоціативні волокна, що з'єднують різні її ділянки. Характерною є також наявність коміссури між обома півкулями, в якій розташовуються волокна, що пов'язують їх воєдино. Проміжний мозок, як і в інших класів, включає гіпоталамус, гіпофіз та епіфіз. У середньому мозку розташовується чотиригір'я у вигляді чотирьох пагорбів. Два передні пов'язані з зоровим аналізатором, два задніх-зі слуховим. Дуже добре розвинений мозок.

У міру посилення функцій передніх відділів головного мозку у філогенезі спинного мозку спостерігається його поздовжнє диференціювання з утворенням потовщень в області відходження великих нервів до кінцівок та редукція заднього кінця.

Так, у риб спинний мозок поступово тягнеться вздовж усього тіла. Починаючи від земноводних, відбувається його вкорочення ззаду. У ссавців задньому кінці спинного мозку залишається рудимент як кінцевої нитки - filumterminale. Нерви, що йдуть до заднього кінця тіла, проходять по хребту самостійно, утворюючи так званий кінський хвіст - caudaequina.

Основні етапи еволюції центральної нервової системи відбиваються й у онтогенезі людини. На стадії нейруляції закладається нервова пластинка, що перетворюється на жолобок і потім на трубку. Передній кінець трубки утворює спочатку три мозкові міхури: передній, середній та задній. Після цього передній міхур поділяється на два, що диференціюються на передній і проміжний мозок - telencephalon, diencephalon. Середній мозковий міхур розвивається в середній мозок - mesencephalon, а задній - у задній мозок - metencephalon - і продовгуватий мозок- medullaoblongata.

Задній кінець спинного мозку редукується, перетворюючись на термінальну нитку. Пізніше швидкості зростання спинного мозку та хребта виявляються різними, і до моменту народження кінець спинного мозку виявляється на рівні третьої, а у дорослої людини – вже на рівні першого поперекового хребця.

Головний мозок рано починає розвиватися по шляху, характерному для ссавців та людини. Спочатку майже пряма нервова трубка різко згинається в області майбутнього довгастого та середнього мозку. На цьому фоні великі півкуліпереднього мозку ростуть із особливо великою швидкістю. В результаті головний мозок виявляється розташованим над лицьовим черепом. Диференціювання кори призводить до розвитку звивин, борозен та формування вищих сенсорних і рухових центрів, у тому числі центрів писемного та усного мовлення та ін., характерних тільки для людини.

Центральна нервова система настільки важлива для інтеграції індивідуального розвитку людини, більшість її вроджених вад несумісні з життям. Серед вад спинного мозку, онтогенетичні механізми яких відомі, відзначимо рахісхіз, нліплатіневрію, - відсутність замикання нервової трубки. Ця аномалія пов'язана з порушенням клітинних переміщень та адгезії у зоні формування нервової трубки в процесі нейруляції. Аномалія переднього мозку – прозенцефалія – виявляється у порушенні морфо-генезу мозку, при якому півкулі виявляються нерозділеними, а кора – недорозвинена. Ця вада формується на 4-му тижні ембріогенезу, в момент закладки переднього мозку. Як і попередній, він несумісний із життям. Часто зустрічається у мертвонароджених при різних хромосомних та генних синдромах.

Порушення диференціювання кори - агірія (відсутність звивин) та олігогірія з пахігірією (мала кількість потовщених звивин) - супроводжуються спрощенням гістологічної будови кори. У дітей з такими вадами виявляються груба олігофренія та порушення багатьох рефлексів. Більшість дітей помирають упродовж першого року життя.

78. Еволюційні перетворення залоз внутрішньої секреції у хордових тварин. Онтофілогенетичні вади ендокринної системи людини.

Залози внутрішньої секреції, як і гормони, що виділяються ними, мають різне походження, що важливо вивчення їх еволюції.

Деякі ендокринні залози пов'язані за походженням з епітеліальною вистилкою глотки. До них відносяться щитовидна та паращитовидна залози. Епіфіз розвивається як виріст мозку; гіпофіз, надниркові залози та підшлункова залоза мають складне походження.

Серед хордових лише у безчерепних ендокринна система існує у вигляді окремих клітин та клітинних комплексів, що знаходяться у різних відділах тіла, об'єднаних один з одним за рахунок гуморальної взаємодії. У хребетних в основі проміжного мозкурозвивається гіпоталамус – нейросекреторне утворення, що здійснює зв'язок між двома системами інтеграції організму в єдине ціле: нервової та ендокринної. Разом з гіпофізом гіпоталамус утворює єдину гіпоталамо-гіпофізарну систему.

Еволюційним попередником гіпоталамуса є так званий інфундибулярний виріст ланцетника, що складається з нейросекреторних клітин та знаходиться на вентральному боці переднього кінця нервової трубки.

Починаючи з риб, гіпоталамус диференціюється на численні ядра, клітини яких за допомогою відростків контактують як з нейронами мозку, так і з клітинами гіпофіза. Нейросекреторні клітини гіпоталамуса виділяють дві основні групи гормонів: пептидні та моноамінові.

Перші – гормони, що впливають на функції внутрішніх органів- вазопресин, що регулює артеріальний тиск, окситоцин, що діє на мускулатуру матки, та ін. Друга група гормонів (дофамін, норадреналін, серотонін) регулює діяльність передньої частки гіпофізу. Під їхньою дією стимулюється або пригнічується секреція гормонів відповідними гіпофізарними клітинами.

Докладніше зупинимося на еволюції гіпофіза. Ця залоза складається з трьох часток: передньої (аденогіпофіза), середньої (проміжної) та задньої (нейрогіпофіза). Гіпофіз пов'язаний з гіпоталамусом його виростом - воронкою, через яку проходять відростки нейронів гіпоталамуса та кровоносні судини, що забезпечують їхню гуморальну взаємодію.

Частки гіпофізу мають різне походження. Передня частка розвивається із випинання ектодермального епітелію даху ротової порожнини, так званої кишені Ратке, яка росте у бік проміжного мозку. Задня частка розвивається із задньої частини вирви. Клітини, що входять до її складу, за походженням є глиальними. Проміжна частка – похідна від передньої.

У хрящових риб у дорослому стані зберігається первісний зв'язок передньої частки гіпофіза з епітелієм ротової порожнини. За рахунок її задньої частини формується середня частка. Обидві частки виробляють гонадотропні гормони. У кісткових риб та личинок земноводних є передня та проміжна частки, а у дорослих амфібій, що переходять до наземного існування, з'являється також задня, що регулює водний обмін. Середня частка перестає виділяти гонадотропний гормон, але виробляє пролактин.

У зв'язку з наземним способом життя плазунів і ссавців вони найпрогресивніше розвивається задня частка гіпофізу, що пов'язані з інтенсифікацією водного обміну.

Передня частка виробляє соматотропний гормон (гормон росту) та ряд гормонів, що регулюють функції інших залоз внутрішньої секреції, а середня – пролактин та деякі інші. При цьому посилюється диференціювання та інтенсифікуються функції ядер гіпоталамуса, що знаходяться у функціональному зв'язку з усіма частками гіпофізу.

Людина в ембріогенезі розвиток гіпофіза відповідає основним етапам його еволюції. Дуже часто, у 30-40%, у нормальних людейпід слизовою оболонкою даху глотки, в основі клиноподібної кістки, Виявляється група клітин довжиною 5-6 мм і шириною 0,5-1 мм, за структурою та функціями, що відповідає передній частці гіпофіза. Це результат порушення переміщення клітин під час закладення гіпофіза в ектодермі ротової порожнини в області турецького сідла. Цю аномалію називають ектопією аденогіпофіза, вона не супроводжується патологічними проявами. Найнебезпечніше збереження порожнини у сфері кишені Ратке - кіста кишені Ратке. Вона розташовується між передньою і проміжною частками, містить слиз і в ряді випадків має тенденцію до зростання і навіть до переходу в злоякісне новоутворення. Зростають кісти здавлюють гіпофіз і викликають його гіпофункцію. Хворі потребують оперативного втручання.

Щитовидна залоза, гормон якої – тироксин – регулює енергетичний обмін, серед хордових як компактний орган уперше з'являється у риб. Проте вже у ланцетника окремі тироксин-синтезуючі клітини виявляються у жолобку на вентральному боці глотки. Щитовидна залоза риб закладається також у вигляді жолобка на вентральній стороні глотки між 1-ою та 2-ою зябровими щілинами в області зачатку основи язика. Пізніше цей клітинний матеріал занурюється під слизову оболонку та формує фолікули, характерні для щитовидної залози. В інших хребетних заліза закладається так само, як у риб, але

потім вона переміщається в область під'язикової кістки (у земноводних) або в шийну область (у плазунів і ссавців).

У людини в ембріогенезі щитовидної залози відбувається рекапітуляція предкових станів. Гетеротопія її здійснюється за допомогою міграції клітин у вигляді тяжа, порожнього всередині, що називається щитомовною протокою - каналістомреоглоссус. При нормальному розвитку ця протока повністю редукується, рудиментом його є сліпий отвір foramencaecum в корені язика.

Свідченням ембріонального переміщення залози є розташування верхньої щитовидної артерії a. thyreoideasuperior, яка, починаючи від загальної сонної артерії, різко повертає вниз і входить до її тканини. На ранніх етапах ембріонального розвитку ця артерія прямує вгору до зачатка щитовидної залози, а потім змінює свій напрямок разом з його переміщенням донизу.

Персистування ділянок під'язикової протоки в постнатальному періоді супроводжується накопиченням у них рідини та утворенням серединних кіст шиї, які можуть розташовуватися будь-де від кореня язика до верхньої межі щитовидного хряща. Іноді кісти загнаюються і прориваються з утворенням серединних нориць шиї. Не менш відомі такі вади розвитку, як ектопія щитовидної залози, яка може розвинутись внаслідок порушення клітинної міграції.

З епітелію глотки в області III-V зябрових кишень у хребетних розвиваються дрібні ендокринні утворення, пов'язані за місцем остаточного становища із щитовидною залозою. Це паращитовидні залози та ультимобранхіальні тільця. Перші, виділяючи гормон паратиреоидин, що підвищує вміст іонів кальцію у крові та зменшує їх кількість у кістках, розвиваються як самостійні залози лише в наземних хребетних, а й у земноводних - лише після метаморфоза. Клітини других виділяють кальцитонін, що є антагоністом паратиреоїдину. Таким чином, паращитовидні залози та ультимобранхіальні тільця є регуляторами кальцієвого обміну. Значення їх найбільше у наземних хребетних. У філогенетичному ряді хребетних вони поступово переміщаються з глоточної області у бік щитовидної залози, а у ссавців навіть зростаються з нею. Паращитовидні залози ще зберігають самостійність, а клітини ультимобранхіальних тілець мігрують між фолікулами щитовидної залози та зберігаються під назвою парафолікулярних клітин. Таким чином, на прикладі щитовидної, паращитовидних залозі ультимобранхіальних тілець видно інтеграція залізистих структур у складне надергане освіту, що виконує цілий комплекс взаємопов'язаних функцій.