Розвиток зуба пізня стадія гістології. Курсова робота: Розвиток зубів у дітей

План

ПЕРІОДИ РОЗВИТКУ МОЛОЧНИХ ЗУБІВ

^ ПЕРІОД ЗАКЛАДКИ ЗУБНИХ ЗАЧАТКІВ

ДИФЕРЕНЦІЮВАННЯ ЗУБНИХ ЗАЧАТКІВ.

ГІСТОГЕНЕЗ ЗУБУ

Утворення дентину (дентиногенез)

Клінічне значення порушень дентиногегезу

Утворення емалі (енамелогенез)

Клінічне значення порушень амелогенезу

Освіта цементу, розвиток періодонту та пульпи зуба

Зміни тканин під час прорізування зуба

^

ПЕРІОДИ РОЗВИТКУ МОЛОЧНИХ ЗУБІВ

Безперервний процес розвитку зуба ділять на три основні періоди:

• 
  період закладання зубних зачатків;
• 
  період формування та диференціювання зубних зачатків;
• 
  період утворення тканин зуба (гістогенез тканин зуба).

^

ПЕРІОД ЗАКЛАДКИ ЗУБНИХ ЗАЧАТКІВ

^ Зубна платівка має вигляд дуги чи підкови, розташовуючись майже вертикально з деяким нахилом назад. Мітотична активність клітин мезенхіми, безпосередньо прилеглих до зубної пластинки, що формується, також посилена.

^ Формування закладок емалевих органів . На 8-му тижні ембріонального розвитку в кожній щелепі на зовнішній поверхні зубної пластинки (навернутої до губи або щоки) по нижньому краю в десяти різних точках утворюються округлі або овальні випинання (зубні бруньки), що відповідають розташування майбутніх тимчасових зубів - Закладки емалевих органів. Ці закладки оточені скупченнями клітин мезенхіми, які несуть сигнали, що індукують утворення епітелієм ротової порожнини зубної пластинки, а в подальшому формування з останньої емалевих органів.

^ Формування зубних зачатків . В області зубних бруньок клітини епітелію проліферують по вільному краю зубної пластинки і починають впроваджуватися в мезенхіму. Зростання закладок емалевих органів відбувається нерівномірно, - епітелій обростає конденсовані ділянки мезенхіми. В результаті епітеліальний емалевий орган, що формується, спочатку набуває вигляду «шапочки», яка охоплює скупчення мезенхімальних клітин – зубний сосочок. Мезенхіма, що оточує емалевий орган, також конденсується, утворюючи зубний мішечок (фолікул). Останній надалі дає початок ряду тканин підтримуючого апарату зуба.

Емалевий орган, зубний сосочок та зубний мішечок у сукупності утворюють зубний зачаток.

^

ДИФЕРЕНЦІЮВАННЯ ЗУБНИХ ЗАЧАТКІВ.

• 
  зовнішніх емалевих клітин (зовнішній емалевий епітелій);
• 
  внутрішні емалеві клітини (внутрішній емалевий епітелій);
• 
  проміжний шар;
• 
  пульпа емалевого органу (зірковий ретикулум).

• 
  емалевий вузлик та еалевий тяж;
• 
  зубний сосочок;
• 
  зубний мішечок.

^

ГІСТОГЕНЕЗ ЗУБУ

Утворення дентину (дентиногенез)

У внутрішньоутробному періоді відбувається утворення твердих тканин лише в коронці зуба, тоді як формування його кореня протікає вже після народження, починаючи незадовго до прорізування і повністю завершуючись (для різних тимчасових зубів) до 1,5 – 4 років.

^ Утворення дентину в коронці зуба

Утворення дентину (детіногенез) починається на верхівці зубного сосочка У зубах з декількома жувальними горбками утворення дентину починається незалежно в кожній з ділянок, що відповідають майбутнім верхівкам горбків, поширюючись по краях горбків до злиття суміжних центрів утворення дентину. Дентин, що утворюється таким чином, формує коронку зуба і називається коронковим.

Секреція та мінералізація дентину відбуваються не одночасно: спочатку одонтобласти секретують органічну основу (матрікс)дентину ( предентин), а надалі здійснюють його звапніння. Предентин на гістологічних препаратах має вигляд тонкої смужки оксифільного матеріалу, розташованої між шаром одонтобластів та внутрішнім емалевим епітелієм.

У ході дентиногенезу спочатку виробляється плащовий дентин – зовнішній шарзавтовшки до 150 мкм. У подальшому відбувається освіта навколопульпарного дентину, який становить основну масу цієї тканини і розташовується усередині від плащового дентину. Процеси утворення плащового і околопульпарного дентину мають як низку закономірностей, і ряд особливостей.

^ Утворення плащового дентину. Перший колаген, синтезований одонтобластами та виділений ними у позаклітинний простір, має вигляд товстих фібрил, які розташовуються в основному речовині безпосередньо під базальною мембраною внутрішнього емалевого епітелію. Ці фібрили орієнтовані препендикулярно до базальної мембрани і формують пучки, звані радіальними волокнами Корфа . Товсті колагенові волокна спільно з аморфною речовиною утворюють органічний матрикс. плащового дентину, Шар якого досягає 100-150 мкм.

^ Звапніння дентину починається наприкінці 5-го місяця внутрішньоутробного розвитку та здійснюється одонтобластами за допомогою їх відростків. Утворення органічної матриці дентину випереджає його звапніння, тому його внутрішній шар (предентин) завжди залишається немінералізованим. У плащовому дентині між колагеновими фібрилами з'являються оточені мембраною матричні бульбашки, що містять кристали гідроксиапатиту. Ці кристали швидко зростають і, розриваючи мембрани бульбашок, як агрегатів кристалів розростаються у різних напрямах, зливаючись коїться з іншими скупченнями кристалів.

^ Утворення навколопульпарного дентину відбувається після завершення формування плащового дентину та відрізняється деякими особливостями. Колаген, що виділяється одонтобластами, формує більш тонкі і щільно розташовані фібрили, які переплітаються один з одним і розташовуються переважно перпендикулярно ходу дентинних трубочок або паралельно поверхні зубного сосочка. Розташовані таким чином фібрили утворюють так звані тангенціальні волокна Ебнер.

Основна речовина околопульпарного дентину виробляється виключно одонтобластами, які до цього часу вже повністю завершують формування міжклітинних сполук і тим самим відокремлюють предентин від пульпи зуба, що диференціюється. Склад органічного матриксу околопульпарного дентину відрізняється від такого в плащовому дентині внаслідок секреції одонтобластами ряду фосфоліпідів, ліпідів і фосфопротеїнів, що раніше не вироблялися. Звапніння навколопульпарного дентину здійснюється без участі матричних бульбашок.

^ Мінералізація навколопульпарного дентину відбувається шляхом відкладення кристалів гідроксіапатиту на поверхні і всередині колагенових волокон, а також між ними (без участі матричних пухирців) у вигляді округлих мас – глобул (калькосфери). Останні надалі збільшуються і зливаються один з одним, формуючи однорідну звапнілу тканину. Такий характер звапніння добре помітний у периферичних ділянках навколопульпарного дентину поблизу плащового дентину, де великі глобулярні маси зливаються неповністю, залишаючи гіпомінералізовані ділянки, які називаються інтерглобулярним дентином . Розміри глобул залежать від швидкості утворення дентину. Збільшення обсягу інтерглобулярного дентину характерне для порушень дентиногенезу, пов'язаних з дефектами звапніння, наприклад, внаслідок авітамінозу D, недостатності кальцитоніну або впливу підвищених концентрацій фтору.

Тривалість періоду активності одонтобластів, що здійснюють відкладення та мінералізацію дентину, становить приблизно 350 діб у тимчасових зубах, а у постійних – близько 700 діб. Ці процеси характеризуються певною періодичністю, завдяки якій у дентині модно виявити так звані ростові лінії. Їхня поява обумовлена ​​невеликими періодичними змінами напрямку відкладення колагенових волокон. Так з інтервалом, що дорівнює в середньому, 4 мкм, виявляються добові лінії росту; на відстані близько 20 мкм виявляються більш чітко виражені ростові лінії Ебнеращо свідчать про існування циклічності відкладення дентину з періодом близько 5 діб (інфрадіанний ритм). Мінералізація дентину також здійснюється ритмічно з періодом близько 12 годин (ультрадіанний ритм), незалежним від циклічності вироблення органічної матриці.

^ Утворення перитубулярного дентину. На початку формування дентину дентинні трубочки мають значний просвіт, який надалі зменшується. Це відбувається через відкладення зсередини на їх стінках перитубулярного дентину, Який правильніше було б назвати інтратубулярним дентином. Перитубулярний дентин відрізняється від інтертубулярного дентину більш високим вмістом гідроксіапатиту. Його секреція здійснюється відростками одонтобластів, які розташовані в дентинних трубочках. Мінералізація секретованої органічної основи дентину забезпечується перенесенням кальцію трьома способами:

• 
  у складі матричних пухирців, які розташовуються по периферії цитоплазми відростків та виділяються у позаклітинний простір;
• 
  з інтратубулярної (дентинної) рідини;
• 
  у хімічному зв'язку з фосфоліпідами мембрани відростка.

^ Утворення дентину в корені зуба

Утворення дентину в корені зуба протікає в основному так само, як і в коронці, проте воно відбувається на пізніших стадіях, починаючи до, а завершуючись після прорізування зуба. У період формування коронки більшість емалевого органу, що брало участь у освіті коронки, вже зазнала регресивних змін. Його компоненти втратили характерне диференціювання і перетворилися на кілька шарів сплощених клітин, що утворюють редукований емалевий епітелій, який поркує коронку зуба. Зона активності емалевого органу на цій стадії переміщається в ділянку шийного відділу петлі, де з'єднуються клітини внутрішнього зовнішнього епітелію. Звідси внаслідок проліферації цих клітин у мезенхіму між зубним сосочком та зубним мішечком вростає двошаровий епітеліальний тяж циліндричної форми. епітеліальна (гертвигівська) коренева піхва . Ця піхва поступово у вигляді спідниці, що подовжується, спускається від епітеліального органу до основи сосочка. На відміну від внутрішнього епітелію емалевого органу, внутрішні клітини кореневої піхви не диференціюються в енамеллобласти і зберігають кубічну форму. У міру того, як епітеліальна коренева піхва охоплює зубний сосочок, що подовжується, його внутрішні клітини індукують диференціювання периферичних клітин сосочка, які перетворюються на одонтобласти кореня зуба. Загнутий всередину край кореневого піхви, званий епітеліальною діафрагмою, охоплює епітеліальний отвір. При формуванні коренів багатокореневих зубів наявний спочатку кореневий канал підрозділяється на два або три більш вузькі канали за рахунок країв епітелільної діафрагми, які у вигляді двох або трьох мов прямують назустріч один одному і, зрештою зливаються воєдино.

Після утворення одонтобластами по краю епітеліальної піхви дентину кореня в епітелій піхви, у різних його ділянках, вростає сполучна тканина. Внаслідок цього кореневе піхву розпадається на численні невеликі анастомозуючі тяжі, які називаються епітеліальними залишками (острівцями) Малассе (Див. лекцію «Будова парадонту»). У той час як найближчі до коронки ділянки епітеліальної піхви зазнають розпаду, апікальні ділянки продовжують вростати в сполучну тканину, індукуючи диференціювання одонтобластів та визначаючи форму кореня зуба. Епітеліальні залишки Малассе, що включають поряд з матеріалом кореневого піхви, що розпалося, також залишки зубної пластинки, здатні відігравати важливу роль в патології, так як вони можуть служити центрами формування цементиклів і джерелом розвитку кіст і пухлин ( див. лекцію «Будова парадонта»).

При формуванні кореня край епітеліальної піхви, що росте, може зустріти на своєму шляху кровоносну судину або нерв. У такому разі він обростає з обох боків ці структури, причому в області їх розташування периферичні клітини зубного сосочка не входять у дотику до внутрішнього шару епітеліальної піхви. Тому вони не перетворюються на одонтобрасти і, в даній ділянці кореня буде дефект дентину - додатковий (латеральний) канал кореня зуба , що зв'язує пульпу з навколишнім зубом сполучною тканиною періодонта. Такі канали можуть бути шляхами поширення інфекції. У деяких випадках окремі внутрішні клітини епітеліальної кореневої піхви, контактуючи з дентином, здатні диференціюватися в енамелобласти, які будуть виробляти дрібні краплі емалі, пов'язані з поверхнею кореня або розташовані в періодонті. («Емалеві перлини») .

Дентин кореня відрізняється від дентину коронкового. хімічним складомдеяких органічних компонентів, нижчим ступенем мінералізації, відсутністю суворої орієнтації колагенових волокон та нижчою швидкістю відкладення.

Остаточне формування кореневого дентину завершується лише після прорізування зубів, у тимчасових зубах приблизно через 1,5-2 роки, а постійних, в середньому – через 2-3 роки від початку прорізування.

В цілому, утворення дентину продовжується до набуття зубами остаточної анатомічної форми, такий дентин називається первинним, або фізіологічним. Повільніше утворення дентину в повністю сформованому зубі (вторинного дентину) триває протягом усього життя і призводить до прогресивного зменшення пульпарної камери. Вторинний дентин містить менші концентрації глікозаміногліканів і характеризується слабкішою мінералізацією, ніж первинний дентин. Між первинним та вторинним дентином можна виявити чітку лінію спокою. Третинний дентин, або репаративний дентин відкладається у певних ділянках у відповідь пошкодження зуба. Швидкість його відкладення залежить від ступеня ушкодження: що значніше ушкодження, то вона вище (сягає 3,5 мкм/сут).

^

Клінічне значення порушень дентиногегезу

^

Утворення емалі (енамелогенез)

• 
  стадія секреції та первинної мінералізації емалі;
• 
  стадія дозрівання (стадія вторинної мінералізації); емалі;
• 
  стадія остаточного дозрівання (стадія третинної мінералізації) емалі

Протягом першою з них – стадії секреції та первинної мінералізації емалі- Енамелобасти секретують органічну основу емалі, яка майже відразу ж піддається первинній мінералізації. Однак, емаль, що утворилася таким чином, порівняно м'яка тканина і містить багато органічної речовини. Протягом другий стадії амелогенезу – стадії дозрівання (вторинної мінералізації) емалівона зазнає подальшого звапніння, яке відбувається не тільки в результаті додаткового включення до її складу мінеральних солей, але і шляхом видалення більшої частини органічного матриксу. Третя стадія анамелогенезу – стадія остаточного дозрівання(третинної мінералізації) емалі здійснюється після прорізування зуба та характеризується завершенням мінералізації емалі переважно шляхом надходження іонів зі слини.

Енамельобласти

Клітини, що утворюють емаль. енамелобласти виникають внаслідок перетворення преенамелобластів, які у свою чергу диференціюються з клітин внутрішнього емалевого епітелію. Диференціюванню енамеллобластів до початку амелогенезу передують зміни емалевого органу, що зачіпають усі його шари. Клітини зовнішнього емалевого епітелію з кубічного перетворюються на плоскі. Змінюється і загальна форма емалевого органу - його гладка зовнішня поверхня стає нерівною, фестончастою внаслідок втиску в неї в багатьох ділянках мезенхіми зубного мішечка і петель капілярів. При цьому площа поверхні дотику мезенхіми та зовнішнього епітелію зростає, капіляри, що ростуть з боку мезенхіми, наближаються до внутрішнього емалевого епітелію, а пульпа емалевого органу, що розділяє їх, зменшується в обсязі. Зазначені зміни сприяють посиленню живлення шару енамелобластів, що диференціюються, з боку зубного мішечка. Тим самим компенсується припинення надходження до них метаболітів із зубного сосочка, що раніше служило основним джерелом живлення преенамелобластів, а тепер відрізаного від них унаслідок відкладення між ними шару дентину. Одночасно з цим у клітинах епітелію внутрішнього емалевого органу відбувається зміна полярності, внаслідок чого базальний та апікальний полюси змінюються своїми місцями. Комплекс Гольджі і центріолі преенамельобластів, що розташовувалися в полюсі, зверненого до проміжного шару (раніше колишньому апікальним), зміщуються до протилежного полюса клітини (який тепер стає апікальним). Мітохондрії, які були дифузно розкидані по цитоплазмі, концентруються в області, що раніше займалася комплексом Гольджі і стає базальною частиною клітини.

Енамельобласти диференціюються лише через 24-36 годин після завершення функціонального дозрівання одонтобластів, що прилягають до них. Остаточним сигналом для цього процесу є початок утворення останніми предетину, зокрема, його колагену та (або) протеогліканів. Цим пояснюється те, що амелогенез завжди відстає від дентиногенезу. З тієї ж причини перші секреторно-активні енамелобласти утворюються там, де починається відкладення дентину – в області майбутньої ріжучої кромки коронки передніх або жувальних загорних бугрів. Звідси хвиля диференціювання энамелобластов поширюється у бік краю емалевого органу до шийної петлі. Зв'язок диференціювання енамелобластів з утворенням дентину є ще одним прикладом взаємної індукції, оскільки індукція розвитку одонтобластів здійснювалася внутрішніми клітинами емалевого органу.

Секреторно-активний одонтобласт є високою призматичну клітину (співвідношення довжини до ширини – до 10:1) з високодиференційованою цитоплазмою. В апікльній частині розташовуються крутний комплекс Гольджі, цистерни гранулярної. ендоплазматичної мережі, мітохондрії. Поляризація супроводжується реорганізацією цитоскелета і закінчується появою в їх апікальній частині відростка Томса. Функціонально диференціювання преенамелобластів в енамелобласти супроводжується пригніченням здатності до синтезу гликозаміногліканів та колагену IV типу (компонента базальної мембрани) та появою здатності до синтезу специфічних білків емалі – енамелінів і амелогенінів .

Секреція та первинна мінералізація емалі

Секреція емалі енамелобластами починається з виділення органічної речовини між дентином та апікальною поверхнею енамелобластів у вигляді безперервного шару товщиною 5-15 мкм, у якому дуже швидко відбуваються процеси звапніння внаслідок відкладення кристалів гідроксіапатиту. При цьому формується шар початкової емалі . Відкладення емалі починається в області майбутніх ріжучої кромки передніх зубів і жувальних горбків задніх, поширюючись у напрямку шийки.

Особливістю емалі, що відрізняє її від дентину, цементу та кістки є те, що її мінералізація відбувається дуже швидко після секреції – період часу, що розділяє ці процеси, становить лише хвилини. Тому при відкладенні емалі у неї практично відсутній немінералізований попередник (предемаль). Мінералізація емалі – двоступінчастий процес, що включає мінералізацію та подальше зростання кристалів.

Енамелобласти контролюють транспорт неорганічних іонів з капілярів зубного мішечка до поверхні емалі. Важливу роль у мінералізації емалі відіграють білки, що виробляються енамелобластами, які виконують ряд функцій:

• 
  беруть участь у зв'язуванні іонів Ca 2+ та регуляції їх транспорту секреторними енамелобластами;
• 
  створюють початкові ділянки нуклеації (ініціації) для формування кристалів гидроксиапатита;
• 
  сприяють орієнтації зростаючих кристалів гідроксіапатиту;
• 
  формують середовище, що забезпечує утворення великих кристалів гідроксіапатиту та їх щільне укладання емалі.

• 
  внаслідок тиску, створюваного зростаючими кристалами, амелогеніни витісняються із простору між кристалами у бік енамеллобластів;
• 
  частина білків, що залишаються між кристалами, що швидко ростуть, піддається розщепленню до низькомолекулярних речовин завдяки дії протеолітичних ферментів, секретованих енамелобластами.

Другий групою білків, що у емалі, є енамеліни , які зв'язуються з кристалами гідроксіапатиту та характеризуються високим вмістом глутаміну, аспарагінової кислотиі серина. Ймовірно, енамелін є не самостійним секреторним продуктом, а результатом полімеризації продуктів перетравлення амелогенінів.

У початковій емалі дрібні кристали гідроксиапатиту розташовуються невпорядковано (переважно перпендикулярно поверхні дентину) та інтердигують з кристалами дентину. На думку деяких авторів, кристали денину є ділянками нуклеації (ініціації) на формування кристалів в емалі.

Після відкладення першого шару початкової (безпризменной) емалі енамелобласти відсуваються від поверхні дентину і утворюють відростки Томса що є ознакою повного завершення їх функціонального диференціювання. Хоча цитоплазма энамелобласта безпосередньо перетворюється на цитоплазму відростка, їх умовною межею вважають рівень апікального комплексу міжклітинних сполук. Цитоплазма тіла клітини містить переважно органели синтетичного апарату, а цитоплазма відростка – секреторні гранули та дрібні бульбашки.

Наступні порції емалі, що утворюється, заповнюють міжклітинні простору між відростками Томса. Ця емаль секретується периферичними ділянками енамелобластів в основі їх відростків лише на рівні апікальних комплексів сполук. Надалі вона перетвориться на міжпрізменну емаль. В результаті виникає комірчаста структура у вигляді сот, стінки яких утворені майбутньою міжпрізменною емаллю, а всередині кожного осередку знаходиться відросток Томса. Сформувавшись, така пориста структура визначить характер будови емалі, у тому числі форму, розміри та орієнтацію емалевих призм, які утворюватимуться відростками Томса та заповнювати отвори в осередках. Таким чином, міжпрізменна емаль надає початковий організуючий вплив на будову всієї емалі, що утворюється.

З питання механізми формування емалевих призм і долі відростка Томса є розбіжності. Найбільш поширене уявлення про те, що секреторно-активні енамеллобласти разом зі своїми відростками постійно відтісняються новоствореною емаллю до її периферії. Зміщення відбувається під кутом до дентинно-емалевої межі. Відповідно до інших поглядів, відросток залишається дома і здавлюється зростаючою призмою. В цьому випадку в ході енамелогенезу більш віддалений від тіла клітини відділ відростка безперервно відмирає, а тіло клітини, що знаходиться у тіла, - росте.

При арочній конфігурації емалевих призм кожна з них утворюється не одним енамелобастом; фактично, у її формуванні беруть участь чотири клітини, причому одна з них утворює "головку" призми, а три інших спільно формують "хвіст" (міжпризменную емаль). У свою чергу, кожен енамелобласт бере участь в утворенні чотирьох призм: він формує «головку» однієї призми та «хвости» чотирьох інших.

Орієнтація кристалів у призмах, що утворюються, відрізняється від такої в міжпрізменних ділянках. У призмах, особливо у її центральних ділянках, більшість кристалів розташовуються паралельно довжині їх осі, а периферичних – відхиляються від неї. У міжпрізменних ділянках кристали лежать під прямим кутом до кристалів центральної частини призи.

Зростання емалевих призм здійснюється циклічно, внаслідок чого на кожній з них з інтервалом 4 мкм виявляється поперечна смугастість, що відповідає 24-частковому ритму секреції та мінералізації емалі. При утворенні емалі відзначається і повільніша (близькотижнева) ритмічність її відкладення, яка проявляється виникненням ростових ліній емалі (лінії Ретціуса). На поздовжніх шліфах вони видно як коричневі лінії, котрі йдуть косо від поверхні емалі до дентинно-емалевої межі, на поперечних - як концентричні кола, що відповідають напрямкам відкладення емалі. Ці лінії пов'язані з періодичністю звапніння (за іншими відомостями – утворення органічної матриці) емалі. Згідно з найновішими даними, поява ліній Ретціуса пов'язана з періодичним вигином емалевих призм внаслідок стиснення відростків Томса, що поєднується зі збільшенням секреторної поверхні, що утворює міжпрізменну емаль.

Емалеві білки виявляються у всіх ділянках новоутвореної емалі, однак, у міру її дозрівання найбільша концентрація їх зберігається в периферичному шарі емалевих призм, що називається традицією. оболонкою. Це пов'язують з тим, що в оболонках кристали гідроксіапатиту розташовані під різними кутами, внаслідок чого вони упаковані нещільно, і білки, що заповнюють простір між ними, видаляються неповністю. Таким чином, оболонки є не самостійними утвореннями, а лише периферичними відділами самих емалевих призм з менш упорядкованим розташуванням кристалів і підвищеним вмістом білків.

Утворення емалі у вигляді емалевих призм починається біля початкової емалі (поблизу поверхні дентину) і закачується біля зовнішньої поверхні емалі, де утворюється шар кінцевою емалі . За своєю будовою кінцева емаль подібна до початкової і також не містить призм.

У ході амелогенезу клітини зовнішнього емалевого епітелію, пульпи емалевого органу та проміжного шарів втрачають свої індивідуальні морфологічні особливості та утворюють єдиний пласт багатошарового епітелію, що належить до енамелообластів.

^ Дозрівання (вторинна мінералізація) емалі

Емаль, утворена секреторними енамалобластами і піддана первинної мінералізації , є незрілою . Вона на 70% складається з мінеральних солей і на 30% – з органічного матриксу. Така емаль має консистенцію хряща та нездатна виконувати свою функцію. Вона зберігається після декальцинації та тому добре виявляється на гістологічних препаратах. Єдиною ділянкою більш мінералізованої емалі є її внутрішній шар. Товщина його має кілька мікрометрів (початкова емаль).

Зріла емаль на 95% утворена мінеральними солями та на 1,2% - органічними речовинами. Майже вся вона складається з щільно розташованих кристалів гідроксиапатиту. Органічна (білкова) матриця емалі має вигляд тривимірної мережі фібрилярних структур товщиною близько 8 нм, пов'язаних один з одним та з кристалами гідроксіапатиту. При декальцинації емаль практично повністю розчиняється і тому на гістологічних зрізах місцям її розташування відповідають порожні простори.

В процесі дозрівання (вторинної мінералізації ) емалі , що відбувається після завершення її секреції та первинної мінералізації, вміст мінеральних солей у ній значно збільшується, що призводить різкого підвищенняїї твердість. Це здійснюється шляхом припливу та включення мінеральних солей в емаль при одночасному видаленні з неї органічних сполук (головним чином, білків) та води. Дозрівання емалі, також як і її секреція, починаються по ріжучій кромці передніх зубів і на жувальних буграх задніх, поширюючись у напрямку шийки зуба.

В результаті процесу дозрівання найвищий рівень мінералізації емалі досягається в її поверхневому шарі, причому в напрямку дентинно-емалевої межі він знижується аж до внутрішнього шару початкової емалі, який також характеризується підвищеним вмістом мінеральних речовин.

Вторинна мінералізація емалі забезпечується завдяки активній діяльності енамелобластів ( енамелобластів стадії дозрівання ), що утворюються в результаті структурно-функціональних перетворень енамелобластів стадії секреції (секреторно-активних енамелобластів) (перевірити!), які завершили свою діяльність. Останнім продуктом синтезу секреторно-активних енамелобластів є матеріал, що утворює структуру, подібну до базальної мембрани. Цей матеріал відкладається на поверхні емалі і служить місцем прикріплення напівдесмосом енамелобластів. (первинна кутикула емалі, або насмітова оболонка) . Після завершення секреції емалі енамелобласти проходять коротку перехідну фазу, протягом якої вони коротшають, втрачають відростки Томса і включаються до дозрівання емалі. Надлишкові органели, що брали участь у процесах секреції, піддаються аутофагії та перетравлюються лізосомальними ферментами. Частина енамалебластів гине шляхом апоптозу та фагоцитується сусідніми клітинами.

Циклічний характер процесу дозрівання емалі відбивається на морфологічних особливостях енамелобластів. Серед останніх виявляються клітини двох типів, здатних до взаємних перетворень.

Енамелообласти першого типу характеризуються появою на апікальній поверхні смугастого краю. Їхні базальні (віддалені від емалі) комплекси міжклітинних сполук мають значну проникність, а апікальні (прилеглі до енамелобластів) – високою щільністю. Встановлено, що ці клітини беруть участь переважно в активному транспорті неорганічних іонів, які переносяться через їхню цитоплазму та виділяються на апікальній поверхні. Вони мають дуже високу концентрацію кальцій-зв'язуючих білків. Через смугастий край відбувається також і всмоктування продуктів розпаду білків емалі.

Енамелообласти другого типу мають гладку апікальну поверхню. Їх базальні комплекси сполук непроникні, а апікальні мають високу проникність. Ці клітини беруть основну участь у видаленні з емалі органічних речовин та води. Молекули цих речовин легко проникають у міжклітинний простір області апікальних кінців клітин, та був транспортуються бульбашками, які утворюються з їхньої латеральних поверхнях.

Після завершення дозрівання емалі шар енамелобластів і епітеліальний пласт, що прилягає до нього (утворений зовнішнім емалевим епітелієм, пульпою, що спалася, і проміжним шаром емалевого органу) разом утворюють редукований зубний епітелій (вторинну кутикулу емалі), який покриває емаль та виконує захисну роль, особливо суттєву до прорізування зуба.

^ Остаточне дозрівання (третинна мінералізація) емалі

Дозрівання емалі, пов'язане з наростанням у ній вмісту мінеральних речовин, не повністю завершується у сформованій коронці зуба, що не прорізається. Остаточне дозрівання емалі відбувається після прорізування зуба, особливо інтенсивно протягом першого року перебування коронки в порожнині рота. Основним джерелом неорганічних речовин, що у емаль, служить слина, хоча їх кількість може надходити із боку дентину. У зв'язку з цим особливу важливість для повноцінної мінералізації емалі в цей період має мінеральний склад слини, у тому числі наявність необхідної кількості іонів, кальцію, фосфору фтору. Останні включаються в кристали гідроксиапатиту емалі та підвищують її кислотостійкість. Надалі протягом усього життя емаль бере участь в обміні іонів, піддаючись процесам демінералізації (видалення мінеральних речовин) і ремінералізації (надходження мінеральних речовин), збалансованих у фізіологічних умовах.

^

Клінічне значення порушень амелогенезу

Якщо вплив ушкоджуючого фактора припадає на період секреції емалі, то кількість емалі, що утворюється (товщина її шару) в даній ділянці знижується. Таке порушення має назву гіпоплазія емалі, або її недорозвинення.

Якщо вплив припадає на період дозрівання емалі, більшою чи меншою мірою порушується її мінералізація. Такий стан називається гіпокальцифікацією емалі. При цьому емаль зі зниженим вмістом мінеральних речовин легко піддається декальцифікації та карієсу.

Гіпоплазія та гіпокальцифікація емалі можуть торкатися одного, декількох зубів або всіх зубів. У цих випадках причини порушення мають локальний, системний або спадковий характер відповідно. Найбільш поширеними системними факторами є ендокринопатії, захворювання, що супроводжуються гарячковими станами, порушення харчування та токсична дія деяких речовин.

Локальна гіпоплазія емалі може стосуватися одного зуба або його частини. Вона зазвичай обумовлена ​​місцевими порушеннями, наприклад, травмою, остемієлітом. У постійному зубі вона може викликатися періапікальною інфекцією відповідного тимчасового зуба.

Системна гіпоплазія емалі розвивається за різних інфекційних захворюванняхта метаболічних порушеннях, охоплюючи кілька зубів, у яких під час хвороби відбувалося формування емалі. Після одужання нормальний процес амелогенезу відновлюється. В результаті на зубах клінічно помітні смужки гіпоплазованої емалі, що чергуються з нормальною емаллю. Якщо нормальний розвиток емалі кілька разів переривається внаслідок метаболічних розладів, виникає множинна гіпоплазія емалі.

Дефекти емалі можуть зумовлюватись прийомом антибіотиків тетрациклінового ряду. Тетрацикліни включаються в тканини, що звапніються, приводячи до гіпоплазії емалі та її коричневої пігментації. Ступінь пошкодження емалі залежить від дозування антибіотика та тривалості його застосування.

Спадкова (вроджена) гіпоплазія емалі, або недосконалий амалогенез , зачіпає всі зуби (як тимчасові, і постійні), у яких уражається вся коронка. Оскільки товщина емалі різко знижується, зуби мають жовто-коричневий колір. Недосконалий амалогенез може поєднуватись з недосконалим дентиногенезом.

Локальна гіпокальцифікація емалі , Як правило, обумовлена ​​місцевими порушеннями. Системна гіпокальцифікація охоплює всі зуби, в яких дія ушкоджуючого фактора припала на період дозрівання емалі. Найбільш поширеним прикладом такого порушення може бути аномальне звапніння емалі при підвищенні вмісту фтору питній воді(У п'ять і більше разів перевищують його концентрацію у фторованій воді), що призводить до розвитку захворювання, що називається флюорозом. Для нього характерне утворення так званої «з'їденої міллю» емалі, в якій виявляються численні ділянки гіпомінералізації.

Вроджена гіпокальцифікація емалі – спадкове захворювання, при якому порушення виявляються у всіх зубах Відразу після прорізування коронка має нормальну форму, проте емаль відрізняється м'якістю, тьмяним кольором, швидко стирається або відокремлюється шарами.

^

Освіта цементу, розвиток періодонту та пульпи зуба

Освіта цементу (цементогенез)

При формуванні кореня зуба дентин відкладається у внутрішній поверхні епітеліальної (гертвигівської) кореневої піхви, яка відокремлює зубний сосочок від зубного мішечка. У ході дентиногенезу коренева піхва розпадається на окремі фрагменти (епітеліальні залишки Малассе), внаслідок чого малодиференційовані сполучнотканинні клітини зубного мішечка вступають у контакт з дентином і диференціюються в цементобласти - Клітини, що утворюють цемент. Цементобласти є клітини кубічної форми з високим вмістом мітохондрій, великим комплексом Гольджі, добре розвиненою ГЕС.

Цементобласти починають виробляти органічний матрикс (цементоїд), який складається з колагенових волокон та основної речовини. Цементоїд відкладається поверх дентину кореня і навколо пучків волокон періодонту, що формується. За деякими відомостями, однак, відкладення цементоїду відбувається не безпосередньо на поверхні плащового дентину, а поверх особливого високомінералізованого безструктурного шару ( гіалінового шару Хоупвелла-Сміта) товщиною 10 мкм, що покриває дентин кореня та утвореного, як припускають, клітинами епітеліальної кореневої піхви до його розпаду. Цей шар, ймовірно, сприяє міцному прикріпленню цементу до дентину та волокон періодонтального зв'язування до цементу.

Друга фаза утворення цементу полягає у мінералізації цементоїду шляхом відкладення в нього кристалів гідроксіапатиту. Кристали відкладаються спочатку в матричних пухирцях, надалі відбувається мінералізація колагенових фібрил цементу. Відкладення цементу є ритмічним процесом, в якому утворення нового шару цементоїду поєднується з звапнінням раніше сформованого шару. Зовнішня поверхня цементоїду вкрита цементобластами. Між ними в цемент вплітаються сполучнотканинні волокна періодонта, що складаються з численних колагенових волокон, які називають шарпеєвськими фібрилами.

У міру утворення цементу цементобласти або зміщуються на його периферію, або замуровуються в ньому, розташовуючись в лакунах і перетворюючись на цементоцити . Першим утворюється цемент, що не містить клітин ( безклітинний , або первинний ), він повільно відкладається і в міру прорізування зуба, покриваючи 2/3 поверхні його кореня, найближче до коронки.

Після прорізування зуба утворюється цемент, що містить клітини ( клітинний , або вторинний ). Клітинний цемент розташовується в апікальній 1/3 корені. Його формування відбувається швидше, ніж безклітинного цементу, за ступенем мінералізації він поступається йому. Матрикс клітинного цементу містить внутрішні (власні) колагенові волокна, утворені цементобластами, та зовнішні (зовнішні) волокна, що проникають у нього з періодонту. Зовнішні волокна проникають у цемент під кутом для його поверхні, а власні волокна розташовуються вздовж поверхні кореня, обплітаючи мережу зовнішні волокна. Утворення вторинного цементу є безперервним процесом, унаслідок чого шар цементу з віком потовщується. Вторинний цемент бере участь в адаптації підтримуючого апарату зуба до навантажень, що змінюються, і в репаративних процесах.

^ Розвиток періодонту

Періодонт розвивається із зубного мішечка невдовзі після початку формування кореня зуба. Клітини мішечка проліферують і диференціюються у фібробласти, які починають утворювати колагенові волокна та основну речовину. Вже на ранніх стадіях розвитку періодонта його клітини розташовуються під кутом до поверхні зуба, внаслідок чого і волокна, що утворюються, також набувають косий хід. За деякими відомостями, розвиток волокон періодонту здійснюється із двох джерел – з боку цементу та з боку альвеолярної кістки. Зростання волокон з першого джерела починається раніше і відбувається досить повільно, причому деякі волокна доходять до середини періодонтального простору. Волокна, що ростуть з боку альвеолярної кістки, мають велику товщину, гілкуються і за швидкістю росту значно випереджають волокна, що ростуть з цементу, зустрічаються з ними і утворюють сплетення.

До прорізування зуба його цементно-емальова межа знаходиться значно глибше гребеня зубної альвеоли, що формується, потім, у міру утворення кореня і прорізування зуба, вона досягає того ж рівня, а в зубі, що повністю прорізається, стає вище гребеня альвеоли. При цьому волокна періодонту, що формується, пов'язані з гребенем, слідуючи за рухом кореня, спочатку розташовуються косо (під гострим кутом до стінки альвеоли), потім займають горизонтальне положення(Під прямим кутом до стінки альвеоли) і в кінцевому підсумку знову приймають косо напрямок (під тупим кутом до стінки альвеоли). Основні групи волокон періодонту формуються у певній послідовності.

Товщина пучків волокон періодонту зростає лише після прорізування зуба та початку його функціонування. Надалі протягом усього життя відбувається постійна перебудова періодонта відповідно до умов навантаження, що змінюються.

^ Розвиток пульпи зуба

Пульпа розвивається із зубного сосочка, утвореного ектомезенхімою. Сосочок спочатку складається з відросткових мезенхімних клітин, розділених великими проміжками. Процес диференціювання мезенхіми сосочка починається в області верхівки, звідки далі поширюється до основи. Судини починають вростати в сосочок ще до появи перших одонтобластів, нервові волокна, проте, вростають у сосочок щодо пізно – з початком формування дентину.

Клітини периферичного шару сосочка, що належать до внутрішнього емалевого епітелію, перетворюються на преодонтобласти. А надалі – одонтобласти, які починають утворювати дентин. Хід диференціювання одонтобластів описано вище. У центральних ділянках пульпи мезенхіму поступово диференціюється в пухку неоформлену сполучну тканину. Більшість клітин мезенхіми перетворюється на фібробласти, які починають секретувати компоненти міжклітинної речовини. В останньому накопичується колаген I та III типів. Незважаючи на прогресивне збільшення вмісту колагену в пульпі, що розвивається, співвідношення між колагеном I і III типів залишається незмінним, причому колаген III типу присутній в пульпі в незвичайно високій сполучної тканиниконцентрації. Колаген спочатку виявляється у вигляді ізольованих фібрил, що лежать без суворої орієнтації, надалі фібрили утворюють волокна, що складаються в пучки. У міру дозрівання пульпи вміст у ній глікозаміогліканів знижується.

Одночасно у сполучній тканині пульпи відбувається активне розростання судин. У центрі пульпи зуба, що формується, розташовуються більші артеріоли і венули, на периферії розвивається велика капілярна мережа, що включає як фенестровані капіляри, так і капіляри з безперервною судинною стінкою. Розвиток судин поєднується з розростанням нервових волокон та формуванням їх мереж.

^

Зміни тканин під час прорізування зуба

• 
  розвиток кореня зуба;
• 
  розвиток періодонту;
• 
  перебудова альвеолярної кістки;
• 
  зміна тканин, що покривають зуб, що прорізується.

^ Розвиток періодонту включає зростання його волокон з боку цементу та зубної альвеоли і стає інтенсивнішим безпосередньо перед прорізуванням зуба.

Перебудова альвеолярної кісткипоєднує швидке відкладення кісткової тканинив одних ділянках із її активною рзорбцією в інших. Локалізація змін у альвеолярній кістці, та їхня вираженість варіює у різний час та неоднакові у різних зубах. При формуванні кореня зуба він досягає дна кісткового осередку і викликає рзорбцію кісткової тканини, внаслідок чого звільняється місце для остаточного формування кінця кореня. Відкладення кістки зазвичай проявляється утворенням кісткових трабекул, розділених широкими проміжками.

У багатокореневих зубах відкладення кістки найінтенсивніше відбувається в області майбутньої міжкореневої перегородки. У премолярах і молярах такими ділянками є дно та дистальна стінка лунки (що свідчить про їхнє додаткове медіальне зміщення при осьовому русі під час прорізування). У різцях зонами посиленого відкладення кісткових балок є дно та язична поверхня лунки (що вказує на їхнє подальше зміщення у бік губ при прорізуванні). Відкладення кісткової тканини здійснюється у тих ділянках кісткової лунки, від яких відбувається зміщення зуба, а резобція – тих ділянок, у бік яких мігрує зуб. Розсмоктування кісткової тканини звільняє місце зуба, що росте, і послаблює опір на шляху його руху.

ЛІТЕРАТУРА

1. 
   Биков В.П. Гістологія та ембріологія органів порожнини рота людини: Навчальний посібник 2-ге вид. -СПб. - 1999 р.
2. 
   Гістологія підручник/За ред. Ю.І. Афанасьєва, Н.А. Юрін - -5-е вид., Перероб. та дод. - М: Медицина, 2006.
3. 
   Гістологія підручник/За ред.Е.Г. Улумбекова, Ю.А. Челишова. - «-е вид., Перероб. та дод. - М.: ГОЕТАР МЕД, 2009.
4. 
   Джулай М.А., Ясман С.А., Баранчугова Л.М., Патеюк А.В. Русаєва Н.С, В.І. Обиденко Гістологія та ембріогенез органів ротової порожнини: Навчальний посібник.-Чита: ІВЦ ЧДМА. – 2008. – 152 с.
5. 
   В.І.Козлов, Т.А.Цехмістренко Анатомія ротової порожнини та зубів: Навчальний посібник Видавництво: РУДН ІПК – 2009 -156 с.
6. 
   М'яделець О.Д. «Гістофізіологія та ембріогенез органів ротової порожнини». Вітебськ, ВДМУ,. Навчально-методичний посібник ВДМУ – Вітебський державний медичний університет – Видавництво 2004.-158 с.
7. 
   Гістологія органів порожнини рота: Навчально-методичний посібник/Упорядник Ю.А. Челишів. – Казань, 2007. – 194 с.: іл. Навчально-методичне, призначене для інтенсивної підготовки студентів стоматологічного факультету з гістології органів ротової порожнини.
8. 
   Данилевський Н.Ф., Ленонтьєв В.К., Несін А.Ф., Рахній Ж.І. Захворювання слизової оболонки порожнини рота Видавництво: ВАТ "Стоматологія" -: 2007 - 271 с: Гол. 1. Порожнина рота - поняття, особливості структури, функції та процесів; Гол. 2 Гістологічна будова слизової оболонки ротової порожнини

Зуби, dentes,представляють окостенілі сосочки слизової оболонки, що служать для механічної обробки їжі. Філогенетично зуби походять з риб'ячої луски, що ростуть по краю щелеп і набувають тут нових функцій. Внаслідок зношування вони неодноразово заміщуються новими, що знайшло своє відображення у зміні зубів, яка у нижчих хребетних відбувається багаторазово протягом усього життя, а у людини двічі: 1) тимчасові, молочні, dentes decidui, та 2) постійні, dentes permanentes. Іноді буває третя зміна. (Спостерігався випадок 3-ї зміни зубів у 100-річного чоловіка).

У будові луски акул видно найважливіші частини зуба – емаль та дентин, так що можна говорити про гомологію зубів у процесі еволюції від акулових риб до людини. У ході еволюції у рептилій зуби набувають більш міцного положення в щелепах, внаслідок чого в зубі починають розрізняти частину, що сидить в осередках щелепи, - корінь і зовнішню частину - коронку, що служить для механічної обробки їжі. При цьому наявне при наземному існуванні різноманітність їжі та розвиток жувального апарату визначають розвиток та спеціалізацію зубів. В результаті замість одноманітних конічних зубів риб, що служать лише для затримки їжі, у ссавців з'являються різні форми, пристосовані до різним видамзахоплення їжі та її обробки, а саме: для розривання (клаки), різання (різці), подрібнення (премоляри) та розтирання (моляри).

Людина, що відноситься до всеїдних, зберегла всі ці види зубів. Однак у зв'язку з перенесенням хапальної функції зі щелеп на руки у нього спостерігається зменшення величини щелепи та числа зубів. Так, у плацентарних ссавців число зубів досягає 44. У широконосих мавп Нового Світу зубів менше: 36, а у вузьконосих мавп Старого Світу та людини їх ще менше: г2 1 2 3 = 32, причому у людини спостерігається різке запізнення розвитку 3-го корінного зуба (зуба мудрості), що відбиває тенденцію до регресу зубів. Як аномалії описаний випадок беззубості у. людини.

Зуби з'явилися першими жорсткими структурами у тілі найдавніших хребетних, що з'явилися раніше інших елементів скелета. Палеонтологи дізналися про виникнення хребетних наприкінці палеозою лише тому, що від цього часу до нас збереглися лише зуби. Так як форма їх відповідає способу харчування та способу життя, то палеонтолог може визначити зубами викопні форми тварин і людини.

Розвиток зубів.

Розвиток зубів у людини починається приблизно на сьомому тижні ембріонального життя. До цього часу в області майбутніх альвеолярних відростків верхньої і нижньої щелепи виникає потовщення епітелію, що вистилає ротову порожнину, який починає вростати у вигляді дугоподібної пластинки в підлягає мезенхіму. Незабаром ця епітеліальна пластинка, продовжуючи рости в глибину, розділяється за своєю довжиною на дві вторинні пластинки, розташовані один до одного майже під прямим кутом.

Передня, або щечно-губна,пластинка надалі розщеплюється і перетворюється на відкриту складку епітелію, що відокремлює губу і щоки від ясна і веде, отже, до утворення передодня ротової порожнини. Задня, зубна, платівка набуває більш вертикального положення. По краю цієї платівки виникають розростання епітелію, що набувають форми колбоподібних випнувань і є зачатками молочних зубів. Ці випинання називаються зубними колбами, або емалевими органами. Після утворення емалевих органів зубна платівка продовжує рости в глибину таким чином, що емалеві органи виявляються розташованими на її передній (тобто зверненій до губи або щоці) боці.

Емалевий орган, що розвивається, набуває незабаром після свого виникнення форму чаші або дзвона, причому відповідне поглиблення виявляється заповненим мезенхімою, що утворює сосочок зубного зачатка.

Емалеві органи поступово втрачають зв'язок із зубною пластинкою, і зубні зачатки стають при цьому цілком відокремленими.

У відокремлених зубних зачатках виникають складові частини зуба в такий спосіб, що клітини епітелію дають початок емалі, з мезенхімної тканини сосочка утворюються дентин і пульпа, та якщо з мезенхіми, спочатку навколишнього емалевий орган як зубного мішечка, виникають цемент і коренева оболонка.

У міру зростання в довжину зубного зачатку стають все більш високими та кісткові стінки альвеоли.

Зуби розташовані в осередках альвеолярних відростків верхньої та нижньої щелепи, з'єднуючись за допомогою так званого вбивання, gomphosis (gomphos, грец. - цвях)(Назва неправильне, так як насправді зуби не забиваються зовні, а виростають зсередини - приклад формалізму в описовій анатомії). Тканина, що покриває альвеолярні відростки, зветься ясен, gingivae. Слизова оболонка тут за допомогою фіброзної тканини щільно зростається з окістям; тканина ясен багата на кровоносні судини (тому порівняно легко кровоточить), але слабо забезпечена нервами.

Жолобувате заглиблення, що знаходиться між зубом і вільним краєм ясен, називається ясна кишеня.

Лекція 14. Зуби.

Зуби є частиною жувального апарату і складаються головним чином мінералізованих скелетних тканин. Вони беруть участь у артикуляції, мають косметичне значення, у тварин це ще орган захисту та нападу. У людини вони представлені двома генераціями: спочатку утворюються випадають або молочні (d. decidui), а потім постійні зуби (d. permanentes). У лунках щелепних кісток зуби зміцнюються щільною сполучною тканиною – періодонтом, що у області шийки зуба утворює циркулярну зубну зв'язку. Колагенові волокна зубної зв'язки мають переважно радіальний напрямок. З одного боку вони проникають у цемент кореня зуба, з другого – в альвеолярну кістку. Періодонт виконує не тільки механічну, а й трофічну функцію, тому що в ньому проходять кровоносні судини, які живлять корінь зуба.

Анатомічно в зубі виділяють коронку шийку та корінь. Гістологічно – зуб складається з твердих та м'яких частин. У твердій частині зуба розрізняють емаль, дентин та цемент, м'яка частина зуба представлена ​​так званою пульпою (див. нижче).

З ектодерми ротової бухти розвивається емаль зуба, решта тканин має мезенхімне походження.

У розвитку зубів розрізняють 3 етапи, або періоди:

1. утворення та відокремлення зубних зачатків,

2. диференціювання зубних зачатків,

3. гістогенез зубних тканин.

Перший етап при розвитку молочних зубів протікає одночасно з відокремленням ротової порожнини та утворенням її напередодні. Він починається наприкінці 2-го місяця внутрішньоутробного періоду, коли в епітелії ротової порожнини виникає щечно-губна платівка, що росте в мезенхіму. Потім у цій платівці з'являється щілина, що знаменує відокремлення ротової порожнини і поява присінка.

В області закладки однокорінних зубів від дна напередодні росте друге епітеліальне випинання у вигляді валика, що перетворюється на зубну пластинку (laminadentalis). Зубна платівка в області закладки багатокореневих зубів розвивається самостійно безпосередньо з епітелію ротової порожнини. На внутрішній поверхні зубної платівки спочатку з'являються епітеліальні скупчення – зубні зачатки (germendentis), з яких розвиваються емалеві органи (organumenamelium). Навколо зубного зачатка ущільнюються клітини мезенхіми, які звуться зубного мішечка (sacculusdentis). Надалі назустріч кожній нирці починає рости мезенхіма у вигляді зубного сосочка (papilladentis), вдавлюючись в епітеліальний орган, який стає схожим на двостінний келих.

Другий етап - диференціювання епітеліального емалевого органу на три види клітин: внутрішні, зовнішні та проміжні. Внутрішній емалевий епітелій розташовується на базальній мембрані, яка відокремлює його від зубного сосочка. Він стає високим і набуває характеру призматичного епітелію. Згодом він утворює емаль (enamelum), тому клітини цього епітелію і отримали назву енамелобластів (enameloblasti, s. ameloblasti). Зовнішній емалевий епітелій у процесі подальшого зростання органу уплощается, а клітини проміжного шару набувають зірчастої форми внаслідок накопичення між ними рідини. Так утворюється пульпа емалевого органу, яка пізніше бере участь у освіті кутикули емалі (cuticulaenameli).

Диференціювання зубного зачатку починається в той період, коли в зубному сосочку розростаються кровоносні капіляри та перші нервові волокна. Наприкінці 3-го місяця емалевий орган повністю відокремлюється від зубної платівки.

Третій етап - гістогенез зубних тканин – починається на 4-му місяці ембріонального розвитку з диференціювання утворювачів дентину – дентинобластів або одонтобластів. Цей процес починається раніше та активніше протікає на вершині зуба, а пізніше на бічних поверхнях. Він збігається у часі з підростанням нервових волокон до дентинобластів. З периферичного шару пульпи зуба, що розвивається, диференціюються спочатку преодонтобласти, а потім одонтобласти. Одним із факторів їх диференціювання виступає базальна мембрана внутрішніх клітин емалевого органу. Одонтобласти синтезують колаген I типу, глікопротеїни, фосфопротеїни, протеоглікани та фосфорини, характерні лише для дентину. Насамперед утворюється плащовий дентин, розташований безпосередньо під базальною мембраною. Колагенові фібрили в матриксі плащового дентину розташовуються перпендикулярно до базальної мембрани внутрішніх клітин емалевого органу (т.зв. «радіальні волокна Корфа»). Між радіально розташованими волокнами залягають відростки дентинобластів.

Мінералізація дентину починається насамперед у коронці зуба, а потім у корені шляхом відкладення кристалів гідроксіапатиту на поверхні колагенових фібрил, розташованих поблизу відростків одонтобластів (т.зв. перитубулярний дентин).

Дентинобласти- клітини мезенхімної природи, високі призматичні клітини із чітко вираженою полярною диференціацією. Їхня апікальна частина має відростки, через які відбувається секреція органічних речовин, що утворюють матрицю дентину - предентин. Преколагенові та колагенові фібрили матриці мають радіальний напрямок. Ця м'яка речовина заповнює проміжки між дентинобластами та внутрішніми клітинами емалевого органу – енамелобластами. Кількість предентину поступово збільшується. Пізніше, коли відбувається кальцифікація дентину, ця зона входить до складу денного плащового. У стадії звапніння дентину солі кальцію, фосфору та інших мінеральних речовин відкладаються у вигляді глибок, які об'єднуються в глобули. Надалі розвиток дентину сповільнюється, а біля пульпи утворюються тангенціальні колагенові волокна околопульпарного дентину.

Наприкінці 5-го місяця ембріонального розвитку в предентині зачатка зуба починаються відкладення вапняних солей та формування остаточного дентину. Однак процес звапніння предентину при цьому не захоплює ділянки, що оточують апікальні відростки дентинобластів. Це веде до виникнення системи радіальних каналів, що йдуть від внутрішньої поверхні дентину до зовнішньої. Крім того, ділянки предентину на кордоні з емаллю також залишаються необвапненими і звуться інтерглобулярних просторів.

Паралельно розвитку дентину в закладці зуба йде процес диференціювання пульпи, в якій за допомогою фібробластів поступово утворюється основна речовина, що містить преколагенові та колагенові волокна. Гістохімічно в периферичній частині пульпи, в області розташування дентинобластів та предентину, виявляються ферменти, що гіролізують фосфатні сполуки (фосфогідролази), завдяки яким фосфатні іони доставляються дентину та емалі.

Відкладення перших шарів дентину індукує диференціювання внутрішніх клітин емалевого органу, що починають продукувати емаль, що покриває утворений шар дентину. Внутрішні клітини емалевого органу секретують білки неколагенового типу – амелогеніни. Мінералізація емалі на відміну такої дентину і цементу відбувається дуже швидко після утворення органічної матриці. Цьому сприяють амелогеніни. У зрілій емалі мінеральних речовин міститься понад 95%. Утворення емалі відбувається циклічно, у результаті у її структурі (на поздовжньому шліфі зуба) відзначається смугастість – т.зв. лінії Ретціуса. Енамелобласти зазнають інверсії полюсів та розташування апарату Гольджі, в якому формуються секреторні гранули.

Енамельобласти- клітини епітеліальної природи, високі, призматичної форми з добре вираженою полярною диференціацією. Перші зачатки емалі з'являються як кутикулярних пластинок на поверхні энамелобластов, звернених до дентину області коронки зуба. По орієнтації ця поверхня є базальною. Однак з початком емалеутворення відбувається переміщення, або інверсія, ядра та органел клітини (центросома та апарат Гольджі) у протилежний кінець клітини. Через війну базальна частина энамелобластов стає хіба що апікальної, а апікальна - базальної. Після такої зміни полюсів клітин живлення їх починає здійснюватись з боку проміжного шару емалевого органу, а не з боку дентину. У під'ядерній зоні енамелобластів виявляється велика кількість рибонуклеїнової кислоти, а також глікоген та висока активність лужної фосфатази. Кутикулярні пластинки на энамелобластах при фіксації зазвичай зморщуються і помітні як штифтики або відростки.

При подальшому утворенні емалі у прилеглих до відростків ділянках цитоплазми енамелобластів з'являються гранули, які поступово переміщуються у відростки, після чого розпочинаються їх кальцинація та утворення передемалевих призм. При подальшому розвитку емалі енамелобласти зменшуються у розмірах та відсуваються від дентину. До завершення цього процесу, приблизно на момент прорізування зубів, энамелобласты різко зменшуються і редукуються, а емаль виявляється покритою лише тонкою оболонкою - кутикулою, утвореної клітинами проміжного шару пульпи. Зовнішні клітини емалевого органу при прорізуванні зуба зливаються з епітелієм ясен та надалі руйнуються. З появою емалевих призм поверхня дентину стає нерівною. Часткова резорбція дентину, очевидно, сприяє зміцненню його зв'язку з емаллю і посиленню кальцинації емалі солями кальцію, що вивільнилися.

Розвиток цементу відбувається пізніше емалі, незадовго до прорізування зубів, з навколишньої зубної зачаток мезенхіми, що утворює зубний мішечок. У ньому розрізняють два шари: щільніший - зовнішній і пухкий - внутрішній. У процесі розвитку цементу у внутрішньому шарі зубного мішечка області кореня з мезенхіми диференціюються цементобласти. Цементобласти, подібно до остеобластів і дентинобластів, синтезують колагенові білки, які виділяють у міжклітинну речовину. У міру розвитку міжклітинної речовини цементобласти перетворюються на відростчастіцементоцити, які занурюються в міжклітинну речовину. Цементоцити розташовані в порожнинах і канальцях, що відходять від них. Зовнішній шар зубного мішечка перетворюється на зубну зв'язку - періодонт. Таким чином, емалевий орган виконує насамперед морфогенетичну роль, визначаючи форму зуба, що розвивається.

Закладка постійних зубів починається наприкінці 4-го - на початку 5-го місяця внутрішньоутробного розвитку (перших 10 зубів, що змінюють 10 молочних), а закінчується у віці 2,5-3 років («зуб мудрості», d. serotini; d. sapientiae ). Зачаток постійного зуба знаходиться позаду кожного зачатка молочного зуба. Прорізування молочних зубів у дитини починається на 6-7 місяці життя. На цей час сформована лише коронка зуба, а формування кореня лише починається. Молочні великі корінні зуби (моляри) замінюються постійними малими корінними (премолярами).

Закладання постійних великих корінних зубів відбувається на 1-4-му році життя. Спочатку обидва зуби (молочний та постійний) лежать у загальній альвеолі. Потім між ними утворюється кісткова перегородка.

Постійний зуб розвивається дуже повільно. Коли настає час випадання молочних зубів, тобто. у віці 6-7 років, остеокласти руйнують цю перегородку і корінь зуба, що випадає, а постійний зуб починає посилено розвиватися. Як і молочні, постійні зуби виштовхуються (прорізуються) під тиском, що створюється в пульпі зуба у зв'язку з утворенням основної речовини сполучної тканини. До прорізування зубів мінеральні речовини(кальцій, фосфор, фтор та ін.) та поживні речовининадходять лише з крові. Після прорізування у цих процесах зростає роль слини та її хімічного складу.

Основними джерелами розвитку зубів є епітелій слизової оболонки ротової порожнини (ектодерма) та мезенхіму.

У людини розрізняють дві генерації зубів:

молочні;

постійні.

Їх розвиток йде однотипно з однакових джерел, але у час. Закладання молочних зубів відбувається наприкінці другого місяця ембріогенезу. У цьому процес розвитку зубів протікає стадійно. У ньому виділяють три періоди:

період закладання зубних зачатків;

період формування та диференціювання зубних зачатків;

період гістогенезу тканин зуба.

I період- період закладки зубних зачатків включає 2 стадії:

1 стадія - стадія утворення зубної платівки. Вона починається на 6-му тижні ембріогенезу. У цей час епітелій слизової оболонки ясен починає вростати в підлягає мезенхіму вздовж кожної з щелеп, що розвиваються. Так формуються епітеліальні зубні платівки;

2 стадія - стадія зубної кулі (нирки). У цю стадію клітини зубної платівки розмножуються в дистальній частині і формують на кінці зубної платівки зубні кулі.
II період – період формування та диференціювання зубних зачатків – характеризується утворенням емалевого органу (зубного келиха). Він включає 2 стадії: стадію "шапочки"; стадію "дзвіночка".

Во другому періодімезенхімні клітини, що лежать під зубною кулею, починають посилено розмножуватися і створюють тут підвищений тиска також індукують за рахунок розчинних індукторів переміщення клітин зубної нирки, розташованих над ними. В результаті нижні клітини зубної нирки вп'ячуються всередину, поступово формуючи зубний келих. Спочатку він має форму шапочки (стадія "шапочки"), а в міру усунення нижніх клітин всередину нирки стає схожим на дзвоник (стадія "дзвіночка").

У емалевому органі, що утворився, розрізняють три види клітин: внутрішні, проміжні і зовнішні. Внутрішні клітини посилено розмножуються і надалі є джерелом для утворення амелобластів - основних клітин емалевого органу, що виробляють емаль. Проміжні клітини внаслідок накопичення між ними рідини набувають будови, схожої на будову мезенхіми і формують пульпу емалевого органу, яка деякий час здійснює трофіку амелобластів, а надалі є джерелом для утворення кутикули, зуба. Зовнішні клітини мають сплощену форму. На більшому протязі емалевого органу вони дегенерують, а в його нижній частині формують епітеліальну кореневу піхву (піхву Гертвіга), що індукує розвиток кореня зуба. З мезенхіми, що лежить усередині зубного келиха, формується зубний сосочок, а з мезенхіми, що оточує емалевий органзубний мішечок. Другий період для молочних зубів повністю завершується до кінця 4-го місяця ембріогенезу.

III період- Період гістогенезу тканин зуба. З твердих тканин зуба рано утворюється дентин. Прилеглі до внутрішніх клітин емалевого органу (майбутніх амелобластів) сполучнотканинні клітини зубного сосочка під індуктивним впливом з боку останніх перетворюються на дентинобласти, які розташовуються в один ряд на зразок епітелію. Вони починають формувати міжклітинну речовину дентину - колагенові волокна та основну речовину, а також синтезують фермент лужну фосфатазу. Цей фермент розщеплює гліцерофосфати крові з утворенням фосфорної кислоти. В результаті з'єднання останньої з іонами кальцію формуються кристали гідроксіапатитів, які виділяються між колагеновими фібрилами у вигляді матриксних бульбашок, оточених мембраною. Кристали гідроксіапатиту збільшуються у розмірах. Поступово відбувається мінералізація дентину.

Внутрішні емалеві клітини під індуктивним впливом дентинобластів зубного сосочка перетворюються на амелобласти. При цьому в внутрішніх клітинахвідбувається реверсія фізіологічної полярності: ядро ​​та органели переміщуються з базальної частини клітини до апікальної, яка з цього моменту стає базальною частиною клітини. На боці клітини, зверненої до зубного сосочка, починають формуватися кутикулоподібні структури. Потім вони піддаються мінералізації з відкладенням кристалів гідроксіапатиту і перетворюються на емалеві призми основні структури емалі. В результаті синтезу емалі амелобластами та дентину дентинобластами ці два види клітин все більше віддаляються один від одного.

Зубний сосочок диференціюється в пульпу зуба, що містить кровоносні судини, нерви та забезпечує харчування тканин зуба. З мезенхіми зубного мішечка формуються цементобласти, які продукують міжклітинну речовину цементу та беруть участь у його мінералізації за тим самим механізмом, що і при мінералізації дентину. Таким чином, внаслідок диференціювання зачатку емалевого органу відбувається формування основних тканин зуба: емалі, дентину, цементу, пульпи. З зубного мішечка формується також зубна зв'язка – періодонт.

Надалі розвитку зуба можна назвати ряд стадій.

Стадія зростання та прорізування молочних зубів характеризується зростанням зубних закладок. При цьому всі тканини над ними поступово піддаються лізису. В результаті зуби проривають ці тканини і височать над яснами - прорізуються.

Стадія випадання молочних зубів та заміни їх на постійні. Закладання постійних зубів утворюється на 5-му місяці ембріогенезу внаслідок відростання епітеліальних тяжів від зубних пластинок. Постійні зуби розвиваються дуже повільно, розташовуючись поруч із молочними зубами, відокремлюючись від них кістковою перегородкою. На момент зміни молочних зубів (6-7 років) остеокласти починають руйнувати кісткові перегородки та коріння молочних зубів. В результаті молочні зуби випадають і замінюються постійними зубами, що швидко ростуть на той час.

29870 0

Зуби є похідним слизової оболонки ротової порожнини ембріона. З епітелію слизової оболонки розвиваються емалеві органи, а з мезенхіми, що знаходиться під епітелієм - дентин, пульпа, цемент, що оточують зуб тверді і м'які тканини(Пародонт).

У розвитку зубів виділяють 3 стадії: І стадія - закладка зубів та їх зачатків; ІІ стадія - диференціювання зубних зачатків; III стадія - утворення зубів.

I стадія: на 6-7-му тижні ембріонального розвитку на верхній та нижній поверхнях ротової порожнини виникає потовщення епітелію. зубна платівка (lamina dentalis), що вростає в мезенхіму, що підлягає. На зверненій до губи або щоці поверхні зубної пластинки в результаті подальшого розвиткуепітелію формуються колбоподібні випинання, що перетворюються потім на емалеві органи (organum enamelum)молочні зуби. У кожній зубній пластинці утворюється по 10 випинань відповідно до числа молочних зубів. На 10-му тижні ембріонального розвитку в емалеві органи, випинаючи всередину їх стінки, вростає мезенхіма, яка є зачатком зубного сосочка (papilla dentalis). До кінця 3-го місяця розвитку емалеві органи частково відокремлюються від зубної пластинки, залишаючись у поєднанні з нею за допомогою епітеліальних тяжів. шийки емалевого органу(Рис. 1). В колі емалевого органу в результаті ущільнення навколишнього мезенхіми формується зубний мішечок (sacculus dentalis), який біля основи зубного зачатку зливається із зубним сосочком (рис. 2).

Рис. 1. Розвиток емалевого органу. (Пластична реконструкція): 1 - епітелій порожнини рота; 2 - зубна платівка; 3 - емалевий орган; 4 - зачаток зубного сосочка; 5 - шийка емалевого органу

Рис. 2.

1 - зубна платівка; 2 - зачатки зубів; 3 - емалеві органи; 4 - нижня щелепа; 5 - зубна платівка в нижній щелепі; 6 - шар зовнішніх емалевих клітин; 7 - пульпа емалевого органу; 8 - шар внутрішніх емалевих клітин; 9 - зубний мішечок; 10 - зубний сосочок

ІІ стадія: змінюються як зачатки зубів, так і навколишні тканини. Відбувається поділ однорідних клітин емалевого органу деякі шари. У центрі емалевого органу утворюється пульпа, а по периферії шар зовнішніх емалевих клітині шар внутрішніх емалевих клітин, що дають початок клітинам-амелобластам, що беруть участь у освіті емалі По краю емалевого органу внутрішні емалеві клітини переходять у зовнішні емалеві клітини. Частина клітин пульпи, прилегла до шару амелобластів, стає проміжним шаромемалевого органу.

Одночасно з перетворенням емалевого органу відбувається процес диференціювання зубного сосочка: він збільшується і глибше вростає в емалевий орган. До сосочка підходять судини та нерви. Крім того, на поверхні сосочка з клітин мезенхіми формується кілька рядів одонтобластів – дентиноутворювальних клітин (рис. 3). До кінця 3-го місяця шийки емалевих органів проростають мезенхімою та розсмоктуються. Зубні зачатки внаслідок цього остаточно відокремлюються від зубної пластинки, яка також проростає мезенхімою і втрачає зв'язок з епітелієм порожнини рота. Зберігаються та ростуть задні відділи та вільні краї зубних пластинок, які надалі перетворюються на емалеві органи постійних зубів. Навколо зубних зачатків у мезенхімі щелеп з'являються кісткові перекладини, що формують стінки зубних альвеол.

Рис. 3. Зачаток зуба на стадії формування твердих тканин: 1 - відростки одонтобластів; 2 - предентин; 3 - одонтобласти; 4 - навколо-пульпарний дентин; 5 - перетворення мезенхімних клітин на одонтобласти; 6 - преодонтобласт; 7 - мезенхімна клітина

ІІІ стадія починається з кінця 4-го місяця ембріонального періоду. Виникають зубні тканини: дентин, емаль та пульпа зуба. Утворення дентину відбувається за рахунок одонтобластів, що синтезують тонкі преколагенові волокна(Рис. 4). Ці волокна надалі формують зовнішній, плащовий і внутрішній, навколопул'парний, шари предентину. Одонтобласти до складу предентину та дентину не входять, а залишаються у зовнішніх шарах зубного сосочка (пульпи). Наприкінці 5-го місяця внутрішньоутробного періоду починається процес звапніння предентината формування остаточного дентину. Однак повного звапніння не відбувається, і всередині зуба залишається шар необвапненого околопульпарного дентину (рис. 5).

Рис. 4. Колагенові волокна предентину: 1 - дентинний каналець

Рис. 5.

1- околопул'парний дентин; 2 - матрикс; 3 - глобули солей; 4- межа звапніння; 5 - предентин; 6 - плащовий дентин

На початку 5-го місяця амелобласти на вершині зубного сосочка утворюють емаль. Цей процес починається в області жувальних горбків, звідки емалеобразованіе поширюється на бічні поверхні коронки. Надалі відбувається звапніння емалі, яке закінчується лише після прорізування зубів. Розвиток кореня зуба відбувається в постембріональному періоді, при цьому у зв'язку з утворенням коронки зуба верхній відділ емалевого органу редукується, а нижній, навпаки, проліферує і перетворюється на кореневу епітеліальну піхву (vagina radicularis epithelialis), Що складається з двох рядів емалевих клітин - внутрішнього та зовнішнього. Кореневе епітеліальне піхву глибоко вростає в мезенхіму, що підлягає, і охоплює її ділянку, з якої утворюватиметься корінь зуба (рис. 6). Мезенхімні клітини, укладені на кореневі епітеліальні піхви, перетворюються на одонтобласти, що утворюють дентин кореня зуба. Як тільки дентин кореня сформується, кореневі епітеліальні піхви проростають мезенхімою, їх велика частина розсмоктується, внаслідок чого мезенхімні клітини зубного мішечка починають безпосередньо стикатися з дентином кореня і перетворюватися на цементобласти, які відкладають цемент по поверхні дентину кореня зуба. Частина клітин зубного мішечка, що оточує корінь зуба, дає початок щільній сполучній тканині – періодонту. Пучки колагенових волокон, що утворюють періодонт, внутрішніми кінцями «впаюються» в цемент, які зовнішні кінці переходять у кісткові зубні альвеоли, забезпечуючи цим щільну фіксацію кореня до оточуючих тканин. У багатокореневих зубах утворюється кілька кореневих епітеліальних піхв і відповідно кілька коренів. З мезенхіми зубних сосочків розвивається пульпа зуба.

Рис. 6.

1 - кореневе епітеліальне піхву; 2 - внутрішній шар клітин; 3 - зовнішній шар клітин; 4 - цементобласти; 5 - цемент; 6 - періодонт; 7 - пульпа зуба

Постійні зуби виникають також із зубних пластинок. На 5-му місяці розвитку позаду зачатків молочних зубів утворюються емалеві органи різців, іклів та малих корінних зубів. Одночасно зубні платівки ростуть кзади, де з їхніх краях закладаються емалеві органи великих корінних зубів. Подальші етапи формування подібні до таких молочних зубів, причому зачатки постійних зубів лежать в одній зубній альвеолі разом з молочним зубом (рис. 7).

Рис. 7.

1 - зачаток молочного зуба; 2 - зачаток постійного зуба; 3 - стяжка зубної альвеоли

Порушення розвитку зубів може призвести до неправильного відкладення твердих речовин. гіпоплазія емалі, ерозійні ямки на поверхні зуба, дефекти звапніннядентину), відхиленням у числі зубів (повна або часткова відсутність зубів - адентія), утворенню додаткових зубів, неправильній формі окремих зубів, неправильному розташуваннюзубів у щелепі (дистопія).

Анатомія людини С.С. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цибулькін